ZGRADBA NUKLEINSKIH KISLIN
|
|
- Valter Maček
- pred 3 leti
- Pregledov:
Transkripcija
1 MOLEKULARNA GENETIKA ZGRADBA NUKLEINSKIH KISLIN -NK so velike organske spojine t.i. makromolekule -zgrajene iz velikega števila nukleotidov -nukleotidi se med seboj povezujejo v dolge verige- polinukleotidne verige- s fosfodiesterskimi vezmi -NK so lahko zgrajene iz ene verige, ki se zvije v enojno vijačnico -ali dveh verig, ki se zvijeta v dvojno vijačnico ZGRADBA NUKELOTIDA -je manjša gradbena enota NK zgrajen iz 3 osnovnih delov: Organske baze Sladkorja pentoze Fosfata (oz. Ostanka fosforjeve kisline) Organske baze so ciklične dušikove spojine -po kemični sestavi ločimo enoobročaste (pirimidinske) in dvoobročaste (purinske) baze -Citozin, timin in uracil so pirimidinske baze, zgrajene iz enega šestčlenskega obroča -adenin in gvanin sta purinski bazi zgrajeni iz dveh obročev, enega šest- in enega petčlenskega -v vsakem nukleutidu je prisotna samo ena organska dušikova baza sladkor, ki gradi nukleotid je pentoza, v obroč je vezanih 5 ogljikovih atomov - v nukleotidih najdemo 2 različni pentozi: ribozo (C H O ) in deoksiribozo ( C H O ) -deoksiriboza ima en kisikov atom manj kot riboza -po sladkorju, ki gradi nukleotide, NK tudi poimenujemo (npr. Riboza=ribonukleinska kislina, deoksiriboza=deoksiribonukelinska kislina) -v shemah sladkor označimo kot 5 kotnik, če ima vrisano črko R, predstavlja ribozo, če je prazen pa deoksiribozo Fosfat oz. Ostanek fosforjeve kisline -daje nukleinskim kislinam kisel značaj -v shemah fosfat označujemo s črko P v krogu -vsak nukleotid je zgrajen iz ene organske baze, ene pentoze in enega fosfata - organska baza in fosforjeva kislina se vežeta na sladkor - proces vezave imenujemo kondenzacija, pri čemer se odcepi voda in nastane značilna vez -dva nukleotida se vežeta v dinukleotid tako, da se fosfat enega nukleotida veže na pentozo drugega nukleotida z estrsko vezjo - poenostavljeno rečemo, da se nukleotida med seboj povežeta s fosfodiestrsko vezjo -nukleotidi se med seboj povezujejo v dolge verige - polinukleotide -na polinukleotidni verigi ločimo 3' in 5' konec - na 5' koncu je fosfat vezan na peti ogljikov atom v pentozi -na 3' koncu verige pa je tretji ogljikov atom v pentozi prost (nanj ni vezan fosfat) - na to mesto se v verigo lahko veže nov nukleotid - nukleotide poimenujemo po sladkorju, ki jih gradi in po organski bazi -če nukleotid gradi DNK in vsebuje adenin, ga imenujemo adenin deoksiribonokleutid
2 -RNK in vsebuje adenin, adenin ribonukleotid DNK gradijo 4 različni nukleotidi: Adenin nukleotid Gvanin nukleotid Citozin nukleotid Timin nukleotid -molekule DNK se med seboj razlikujejo po številu in vrstnem redu nukleotidov, ki jo gradijo RNK gradijo 4 različni nukleotidi: Adenin nukleotid Gvanin nukleotid Citozin nukleotid Uracil nukleotid -RNK je krajša od DNK -tudi RNK se med seboj razlikujejo po številu in vrstnem redu nukleotidov DEOKSIRIBONUKLEINSKA KISLINA (DNK) -je velika organska molekula, ki ima zapisane vse genetske informacije o zgradbi in delovanju celice oz. ogranizma -prisotna je v vseh celicah - v prokariontskih je pogosto v citoplazmi -v ekvariontskih pa v jedru in nekaj malega v nekaterih celičnih organelih (mitohondrijih in plastidih) -vsebujejo jo tudi nekateri virusi (DNK-virusi) -zgradbo DNK sta odkrila Watson in Crick -zgrajena je iz 4 različnih deoksiribonukleotidov (A-,T-,C-,G-nukleotidov) -vsi vsebujejo sladkor deoksiribozo -nukleotidi se povezujejo v polinukleotidno verigo -DNK je zgrajena iz dveh polinukleotidnih verig, ki se zvijata druga okoli druge v obliki dvojne vijačnice -verigi sta nasprotno orientirani, antiparalelni: kjer se ena veriga začenja s 5' koncem, se druga začenja s 3' koncem in obratno -DNK si lahko predstavljamo kot lestev, vsaka veriga je polovica lestve - pokončna nosilca lestve sta zgrajena iz sladkorjev in fosfatov, ki so povezani s fosfodiestrskimi vezmi, prečke lestve so zgrajene iz organskih baz, ki se povezujejo z vodikovimi vezmi -razdalja med obema pokončnima nosilcema je vedno enaka, to je zagotovljeno s parjenjem ustrezajočih (komplementarnih) baz, kar pomeni da se ena purinska baza pari z eno pirimidinsko bazo -adenin se pari s timinom -citozin z gvaninom -če bi se parili dve purinski bazi, bi bila razdalja prevelika -če pa dve pirimidinski bazi pa premajhna -v enem zavoju naštejemo 10 baznih parov -zaporedje nukleotidov v eni verigi je lahko poljubno v drugi pa ne (zaradi pravil parjenja je na drugi zaporedje določeno) -zaporedje v eni verigi natančno določa zaporedje v drugi verigi -verigi ta komplementarni
3 -vodikove vezi so šibke vezi -nastanejo zaradi privlaka med vodikom in kisikom ter vodikom in dušikom komplementarnih baz v DNK -kemična narava organskih baz omogoča, da se lahko med seboj povezujejo samo določene organske baze -adenin se lahko povezuje samo s timinom z dvema vodikovima vezema -gvanin pa s citozinom s tremi vodikovimi vezmi -prokarionti imajo v svoji DNK več parov C-G kot evkarionti, ki imajo več parov A-T -DNK molekule z večjim deležem parov C-G so stabilnejše -visoke temperature prekinejo vodikove vezi in molekula denaturira, razpade na posamezni verigi RIBONUKLEINSKA KISLINA (RNK) -zgrajena iz ene polinukleotidne verige -najdemo jih v celicah vseh živih bitij -gradijo jo 4 različni nukleotidi (A-,U-,C-,G-nukleotid) -vsi vsebujejo sladkor ribozo, prisotna je pirimidinska baza uracil -so krajše od DNK, zgrajene iz nekaj 100 do 1000 nukleotidov - posnamo 3 vrste RNK, ki se razlikujejo po molekulski masi, primarni strukturi in funkciji to so: Ribosomske RNK (rrnk) Obveščevalne RNK (messenger RNA, mrnk) Prenašalne RNK (transfer RNA, trnk) -primarna struktura RNK je zapisana v DNK -vse vrste RNK natanejo v jedru, tako da se en del ene verige DNK prepiše v RNK -različne RNK sodelujejo pri sintezi beljakovin -več kot celica sintetizira beljakovin več ima molekul RNK Obveščevalna RNK (mrnk) - nastanejo v jedru, ko se del ene verige DNK, ki ga imenujemo gen in nosi informacijo za nastanek ene beljakovine, prepiše(proces prepisovanja ali transkripcije) -z aktivnim transportom prehajajo skozi pore jedrnega ovoja v citoplazmo,do ribosomov kjer poteka sinteza beljakovin -njihova vloga je prenašanje navodila za sintezo beljakovin iz jedra do mesta sinteze, ki je v citoplazmi na ribosomu -ob kncu sinteze mrnk razpade na posamezne nukleotide -pri transkripciji sodeluje encim RNK- polimeraza -dolžina in zaporedje nukleotidov na mrnk se spreminjata in sta odvisna od tega, kateri del DNK se prepiše -večina mrnk je v celici priostna le kratek čas - pri bakterijah nekaj minut, pri sesalcih lahko nekaj dni -prokariontska celica nima izoblikovanega jedra, zato v citoplazmi poteka hkrati prepisovanje informacije z DNK in sinteza beljakovin na ribosomih -pri prokariontih običajno nastane v jedru predhodna (prekurzorska) mrnk, ki se predela preden postane funkcionalna -na obeh koncih je zaščitena zato je bolj obstojna
4 Ribosomska RNK (rrnk) -nastane v jedru v procesu prepisovanja DNK -skupaj z beljakovinami gradjo najmanjše celične organele ribosome -na njih poteka sinteza beljakovin, ko se zaporedje nukleotidov, ki gradijo mrnk, prevede v zaporedje aminokislin, ki gradijo beljakovino -na ribosomih poteka povezovanje aminokislin v polipeptid -rrnk sodeluje pri pritrjevanju mrnk in trnk na površino ribosoma -v citoplazmi pogosto več ribosomov pripetih na verigo mrnk, take skupke imenujemo polisomi (omogočajo nastanek več molekul enakih beljakovin hkrati) -80% RNK je rrnk -pri ekvariontih rrnk nastaja v jedru -pri prokariontih pa v citoplazmi ob krožnem kromosomu Prenašalna RNK (trnk) -nastanejo v jedru s prepisovanjem dela verige DNK -imajo majhno molekulsko maso -zgrajene iz 75 do 80 nukleotidov -so prosto v citoplazmi -čeprav sezaporedje nukleotidov v različnih trnk razlikuje, so si molekule med seboj zelo podobne po obliki in po funkciji -vsaka trnk prenaša svojo aminokislino iz različnih delov citoplazme na ribosom -15% trnk v celici -obstaja vsaj ena trnk za prenos ene aminokisline -20 različnih aminokislin, zato v celici vsaj 20 različnih trnk -na trnk je več mest, ki opravljajo različne funkcije -na 3' konec, kjer so končne 3 baze-cca, se s pomočjo specifičnega aktivacijskega encima pritrdi aminokislina -z drugim specifičnim mestom se trnk med sintezo beljakovin začasno veže na mrnk, ki je pripeta na ribosom - to mesto se imenuje antikodon in je zgrajen iz 3 zaporednih nukleotidov PODVOJEVANJE DNK (semikonzervativna replikacija) -DNK se podvaja vedno enako -razlika je le v tem, da pri prokariontih poteka podvajanje v citoplazmi, pri evkariontih pa v jedru -prične se proti koncu interfaze (v podfazi s) in poteka s pomočjo številnih encimov -prične se tako, da encim helikaza razvije dvojno vijačnico (helix) materinske DNK -med komplimentarnimi bazami sosednjih verig cepi vodikove vezi -začne na določenem mestu in cepi do konca molekule -polinukleotidni verigi se postopoma razpirata, kar si lahko predstavljamo kot odpiranje zadrge -razpeti verigi služita kot matrici, ob kateri encim polimeraza DNK priprenja ustrezne nukleotide, ki so prosto v celici in jih povezuje v novo verigo - k adenin nukleutidu se veže timin nukleotid, h gvanin nukleotidu pa citozin nukleotid -tako ob stari razpeti verigi, postopoma nastaja nova veriga -verigi ne nastaneta povsem enako.
5 -ena se sintetizira tekoče (vodilna veriga), druga pa nastaja po fragmentih (zastajajoča veriga), ki jih poveže encim ligaza -obe nastajata v smeri 5' 3' koncu -podvajanju pri katerem se polovica starega ohrani pravimo semikonzervativno podvajanje -hčerinski molekuli DNK vsebujeta po eno staro in eno novo polinukleotidno verigo, ki je komplementarna stari verigi -novonastali hčerinski molekuli DNK sta med seboj enaki, imata enako zaporedje nukleotidov -enako zaporedje je imela tudi materinska molekula DNK -novonastali molekuli se lahko podvajata na enak način in to omogoča prenašanje nespremenjenega dednega materiala iz celice v celico, iz generacije v generacijo -ker se vedno znova podvaja rečemo da se replicira -lastnost samopodvajanja omogoča ohranjanje kvalitete in kvantitete v hčerinskih celicah -podvajanje se začne na določenem mestu, ki ni nujno vedno na začetku DNK, to mesto imenujemo ori -mesto zrahljanja dvojne verige DNK imenujemo podvojevalne vilice -hčerinski verigi se sintetizirata različno, ena se sintetizira tekoče v smeri od 5' 3' koncu to verigo imenujemo vodilna veriga. Druga nastaja v smeri od 5' do 3' koncu, vendar nastaja po fragentih in se imenuje zastajajoča veriga -polimeraza DNK potrebuje prosto skupino OH na 3', da lahko deluje. Če je ni ne more delovati -razpete podvojevalne vilice imajo eno verigo 3' koncem in drugo s 5' koncem, tega polimeraza DNK ne prepozna in ne more začeti s sintezo nove verige -zastajajočo verigo začne sintetizirati drug encim primaza -ko primaza najde mesto na razprti DNK, kamor se lahko pripne, začne z delom -najprej sintetizira kratko verigo RNK, ki jo imenujemo začetnik -vsak nukleotid ima na tretjem ogljikovem atomu v sladkorju prosto skupino OH, kamor se lahko veže nov nukleotid -to prosto skupino OH na 3' koncu prepozna polimeraza DNK, ki od tu nadaljuje z dodajanjem komplementarnih deoksiribonukleotidov in tako sintetizira del nove verige -medtem se je DNK še bolj razprla, primaza je naredila nov začetnik in polimeraza DNK nov fragment DNK -drugi encim iz skupine polimeraz DNK odstrani začetnike in jih nadomesti z nukleotidi DNK -vse fragmente v enotno, biološko aktivno molekulo, poveže encim ligaza -začetniki so pri prokariontih dolgi 1-3 nukleotide, pri evkariontih pa do 10 GENSKI KOD -na DNK so odseki, zaporedja nukleotidov, imenovani geni, ki nosijo zapis za nastanek beljakovin oz. encimov, ki v celici usmerjajo metabolizem -nukleotidi s svojim zaporedjem in številom določajo (kodirajo) zaporedje aminokislin v beljakovini in njihovo število -najkrajša beljakovina v našem telesu je inzulin (zgrajena iz 51 aminokislin) -zaporedje 3 nukleotidov(trojček ali tripet) omogoča nastanek 64 kombinacij, dovolj za zapis vseh 20 aminokislin GENSKI KOD = niz 64 sporočil, zapisanih kot zaporedje treh nukleotidov, ki določa mesto aminokisline v polipeptidni verigi. KODOGEN = zaporedje treh nukleotidov na DNK, ki kodira eno aminokislino
6 KODON = zaporedje treh nukleotidov na mrnk, ki kodira eno aminokislino -kodogeni in kodoni so enote genskega koda -zaporedje treh nukleotidov (npr. AAA) na DNK se prepiše v UUU na mrnk, to pa kodira aminokislino fenilalanin -ni vseeno ali je zaporedje treh nukleotidov na DNK ali RNK -genski kod je univerzalen, kar pomeni, da določen trojček kodira enako aminokislino v vseh organizmih -več različnih kodonov lahko kodira isto aminokislino STOP KODON = zaporedje treh nukleotidov na mrnk, ki ne kodirajo nobene aminokisline, temveč pomenijo konec sinteze beljakovin -pri sintezi poleg mrnk sodelujejo tudi trnk molekule ANITIKODON = zaporedje treh nukleotidov na trnk, ki so komplementarni kodonu na mrnk, ki se bere na ribosomu SINTEZA BELJAKOVIN -edine molekule, ki lahko nastanejo po zapisu, ki je v DNK, so beljakovine Beljakovine se lahko grajujejo v celico kot: Gradbeni elementi (kolagen, keratin, mikrotubuli, membranske beljakovine) Imajo določeno nalogo v celici (inzulin, fibrinogen, protitelesa) Kot encimi sodelijejo pri metabolnih procesih (razgradnja vodikovega peroksida, razgradnja laktoze, sinteza glukoze pri fotosintezi) -sinteza beljakovin poteka v citoplazmi, na ribosomih Sinteza beljakovin poteka v 2 korakih: Prepisovanje ali transkripcija (poteka v jedru) Prevajanje ali translacija -beljakovina nastane šele na koncu 2 procesa Prepisovanje ali transkripcija -je sinteza RNK ob kodogeni verigi DNK v jedru s pomočjo posebnega encima RNKpolimeraze. V tem procesu se genske informacije z DNK prepišejo na mrnk -veriga, ki se prepiše = KODOGENA VERIGA -tista, ki se ne prepiše= nekodogena veriga DNK GEN= del DNK, ki je potreben za sintezo ene molekule RNK -encim polimeraza RNK prepozna začetno mesto prepisovanja, se nanj veže in od tu naprej cepi Potek transkripcije: 1. Encim razpre dvojno vijačnico 2. Ob kodogeno verigo se začasno vežejo komplementarni RNK-nukleotidi 3. Prepiše se gen 4. Nastala mrnk se odcepi od kodogene verige in odnese informacijo na ribosom 5. Razpeti verigi se ponovno povežeta in zavijeta v dvojno vijačnico -prepisovanje poteka v isti smeri kot podvajanje od 5' proti 3' koncu -encim gena ne razpre v celoti ampak postopoma kakor zadrgo -medtem ko se en del mrnk še sintetizira, drugi, že sproščeni del mrnk, zapušča jedro Evkarionti: -vse DNK ne nosi informacije za sintezo beljakovin
7 -med dele, ki večinoma kodirajo strukturne gene (eksoni), se vrinejo deli, ki običajno ne kodirajo ničesar (introni) -v procesu prepisovanja se na mrnk prepiše celoten gen z introni in eksoni vred -kasneje pa se v procesu zorenja mrnk introni izrežejo -eksoni se povežejo med seboj v zrelo mrnk, ki se na ribosomu prevede v beljakovino Prokarionti: -nimajo jedra, zato transkripcija in translacija potekata instočasno na istem delu celice, v citoplazmi -nimajo intronov -mrnk, ki nastane pri transkripciji, je že zrela in ni potrebno, da bi se procesirala Prevajanje ali translacija = sinteza beljakovine na ribosomu, kamor mrnk prenese informacijo o zgradbi beljakovine. Zaporedje nukleotidov v mrnk se prevede v zaporedje aminokislin, ki gradijo beljakovino. Potek sinteze beljakovin: 1. mrnk se pripne na ribosom 2. prva trnk, ki se veže na ribosom, prinese aminokislino metionin 3. druga trnk prinese drugo aminokislino, ki se s prvo veže v dipeptid 4. sinteza polipeptida se nadaljuje 5. sinteza polipeptida se ustavi na stop kodonu 6. polipeptid se sprosti, mrnk in ribosom razpadeta -skupek ribosomov pripetih na mrnk, imenujemo polisom Na ribosomu ločimo 2 mesti mesto A (aminoacil), kamor se veže vsaka naslednja trnk z določeno aminokislino mesto P (peptidil), kjer se aminokisline povezujejo s peptidnimi vezmi Centralna dogma = zakonitost, ki govori o prenosu dedne informacije z DNK na mrnk in od tu na beljakovino. Pri retrovirusih je možen prenos tudi z RNK na DNK GENSKA REGULACIJA -številni mehanizmi, ki nadzirajo vklapljanje in izklapljanje genov, omogočajo izražanje ali pa zavirajo izražanje genov Regulacija pri prokariontih: -izražanje (ekspresija) genov, je kontrolirana, da ne zapravlja energije -bakterije so primerne za raziskovanje genske regulacije, ker imajo malo dedne snovi (le en krožni kromosom) in ker se zelo hitro odzivajo na spremembe v okolju -ob vsaki spremembi morajo izdelati primerne molekule, ki jim omogočijo obstoj in preživetje -Jacob in Monod, raziskovala sta kako se sproži sinteza beljakovin pri bakteriji E.coli. E.coli ima vkodirane informacije za kakih 3000 različnih beljakovin, večinoma encimov. Nekatere izdeluje ves čas, druge le občasno. E.coli zelo dobro raste na gojišču, v katerega smo zmešali glukozo. Če jih prenesemo na novo gojišče z laktozo se bo rast za nekaj časa ustavila, nato pa nadeljevala z enako intenzivnostjo kot prej na gojišču z glukozo. Raziskovalci so ugotovili, da E.coli potrebuje za rast na goijšču z laktozo encime, ki jih običajno ne sintetizira.
8 Pri drugem poskusu so v gojišče E.coli zamešali visoko koncentracijo aminokisline triptofan. Ugotovili so da je nehala izdelovati encim (triptofan sintetazo), s katerim je pred tem sama izdelovala to aminokislino. Sinteza encima za razgradnjo laktoze je primer encimske indukcije, medtem ko je ustavitev sinteze triptofana primer encimske represije -geni, ki kodirajo beljakovine se imenujejo strukturni geni -za nastanek kakega končnega produkta je običajno potrebnih več strukturnih genov -strukturni geni, ki imajo zapise za nastanek določene spojine, so običajno nanizani skupaj na istem kromosomu -vse skupina genov se zato prepiše v eno skupino mrnk, na ribosomu pa se geni po vrsti prevedejo v ustrezne encime -prepisovanje se prične nekoliko pred prvim strukturnim genom, kjer sta dve posebni regijipromotor in operator -skupino genov, ki jo nadzirata isti promotor in operator, imenujemo operon OPERON= osnovna enota prepisovanja ali transkripcije. Sestavljen je iz promotorja, operatorja in več strukturnih genov (do 20 genov) -prepisovanje vodi encim polimeraza RNK -veže se na promotor in omogoči prepisovanje, nastanek mrnk -na operator se veže regulacijska molekula -ta regija določa ali bo prepisovanje steklo ali ne -informacija za regulacijsko molekulo, ki je običajno beljakovin, je vkodirana v regulacijskem genu, ki leži izven operona -aktivator(pozitivna regulacija) -represor (negativna regulacija) Razlikujemo 2 tipa represorjev: aktivne (če se veže na operator in s tem prepreči prepisovanje) neaktivne (če za uspešno preprečevanje prepisovanja potrebuje efektorsko molekulo) razlikujemo 2 tipa efektorjev: induktor (efektor, ki inaktivira represor in tako omogoči, da začne nastajati mrnk) korepresor (efektor, ki dopolni represor, da ta postane aktiven in onemogoči prepisovanje) -povezava represorja z induktorjem je pogosta pri regulaciji katabolnih procesov -pri regulaciji anabolnih procesov pa je pogostejša povezava represorja s kompresorjem Laktozni operon (lac-operon) -organizem sintetizira le toliko in tisto, kar potrebuje -Jacob in Monod sta odkrila, da E.coli sintetizira encime za razgradnjo laktoze takrat, ko ni imela na voljo drugega sldkorja -za prehod laktoze v celico in njeno razgradnjo so potrebni 3 encimi (ß-galaktozidaza, ß- galaktozid permeaza, ß-galaktozid transacetilaza), ki so kodirani s tremi strukturnimi geni (gen z, gen y, gen a) -skupaj s promotorjem jih imenujemo lac operon -ß-galaktozidaza razgradi laktozo na glukozo in galaktozo, lakozna permeaza omogoči celici, da sprejme laktozo iz okolja.....
9 PRENOS DNK -prenos nespremenjenega dednega materiala iz generacije v generacijo je pomemben za ohranjanje lastnosti vrste -prenašanje dednega materiala, ki se spremeni pa je pomembno za doseganje raznolikosti -dedni material se lahko izmenja znotraj celičnega genoma, lahko pa se prenaša med organizmi iste vrste, med organizmi sorodnih vrst in med organizmi nesorodnih vrst -nekatere mehanizme prenosa uporabljajo tudi v genskem inženirstu -najbolj nan način je prenos s staršev na potomce (pri razmnoževanju) -pri nespolnem razmnoževanju, bodisi pri preprosti delitvi celice bodisi pri vegetativnem razmnoževanju, se na potomce prenese nespremenjena genska informacija -pri nastanku spolnih celic pri živalih ali nastanku trosov pri rastlinah in glivah pa pride zaradi crossing- overa do rekombinacije dednega materiala -dedni material se lahko prenaša tudi med nesorodnimi vrstami v procesih konjugacije, transdukcije in translokacije Rekombinacija = vsako izmenjavanje delov med dvema molekulama DNK in RNK -poznamo več vrst rekombinacij -pri intrakromosomskih rekombinacijah se izmenjajo deli sestrskih kromatid med homolognimi kromosomi -do tega izmenjavanja pride med celično delitvijo, in sicer pri prekrižanju (crossing over) -homologni kromosomi se najprej zbližajo in prepletejo. Pri razpletanju se lahko prelomijo in napačno zlepijo nazaj,tako da se odlomleni del z materine kromatide veže na očetovo odlomljeno kromatido in obratno -pri interkromosomskih rekombinacijah pride do izmenjave delov med nehomolognimi kromosomi Znotrajcelični prenosi genskih informacij -genom se spreminja zaradi nastajanja novih mutacije in reorganizacije obstoječih zaporedij -v isti celici se lahko izmenjajo odseki med različnimi molekulami DNK -premeščajo se lahko deli istega kromosoma (z enega dela na drugi del: inverzija, duplikacija), med homolognimi kromosomi (prekrižanje), med nehomolognimi kromosomi (translokacija) in tudi med kromosomom, plazmidom in virusno DNK -transponibilni elementi, podobno kot mutacije ustvarjajo nove lastnosti -TE so deli DNK, ki se lahko prenašajo po genomu in sprožajo mutacije -TE so najenostavnejši samostojni deli DNK v celici, ki se lahko premeščajo -vsebujejo gene, ki jim omogočajo podvajanje in premeščanje -premeščanje jim omogoči encim transpozaza -ko se TE podvoji, ostane original na svojem mestu, kopija pa se prenese kamorkoli drugam -original opravlja svojo osnovno funkcijo, medtem ko se funkcija kopije lahko spremeni -če se TE vgradijo v strukturne gene, običajno uničijo informacijo teh genov -če se vgradijo v regulacijske regije, lahko vplivajo na izražanje genov -TE je zgrajen iz nukleotidov, katerih število in zaporedje je stalno za posamezno vrsto TE -na svojih koncih ima obrnjeni ponovitvi, ki ga ločujeta od ostale DNK -TE mora vsebovati vsaj en gen-gen za transpozazo, ki mu omogoča premeščanje Poznamo več vrst TE: transpozni (Tn)
10 insercijske sekvence (IS) oz. zaporedja Bakterije TE po velikosti razdelimo na 3 skupine: 1. najmanjše so insercijske sekvence (IS). Zgrajeni iz približno 750 do 5000 baznih parov. Vsebujejo informacijo za encim transpozazo in končni obrnjeni ponovitvi 2. transpozoni (Tn) so večji TE, zgrajeni iz nekaj tisoč do baznih parov. Na koncih imajo IS ali zaporedja podobna IS, ki omogočajo transpozicijo 3. TE z največ informacijami so virusi Za TE je značilnih nekaj skupnih lastnosti: Podvajajo se hitreje kot ostala DNK v celici Original ostane na prvotnem mestu, kopija se prenese drugam Vrinejo se v tarčno zaporedje, ki se pri tem podvoji Vsebujejo vsaj en gen (gen za transpozazo) in obrnjeni ponovitvi Vplivajo na delovanje sosednjih genov, tako da vplivajo na izražanje genov ali uničijo informacijo genov, v katere se vgradijo TE najdemo v vseh vrstah celic in vseh molekulah DNK Transpozicija se lahko v celici večkrat ponovi Med transpozicijo potekata hkrati dva procesa: podvajanje in rekombinacija DNK -transpozicija je najbolj učinkovit naravni mehanizem za preurejanje informacij DNK Medcelični prenosi genskih informacij Transformacija =prenos gole DNK med bakterijami -v naravi se proste DNK pojavljajo ob razpadu celic -ustrezni encimi (nukleaze) jih razgradijo -nekaj pa se je lahko ohrani -če tak del (fragment) sprejme živa bakterija, ga večinoma prebavi -razgradi ga s posebnimi encimi restriktaze -včasih se zgodi, da privzete DNK ne razgradi, pač pa jo vključi v svoj kromosom -takrat se bakterija gensko spremeni, transformira -za uspešno transformacijo fragment DNK ne sme biti prevelik niti premajhen, nositi mora informacijo za sintezo vsaj ene beljakovine -vse celice niso zmožne transformacije. Tiste, ki so, imenujemo kompetentne celice Transdukcija = prenos DNK iz ene bakterijske celice v drugo z virusi -virus, ki napade celico se lahko vključi v njen kromosom - ko se iz njega izloči, lahko s seboj odnese tudi del gostiteljevega kromosoma, del svojega pa pusti v njej -ko tak virus napade drugo celico, vanjo izbrizga celotno DNK, ne glede na to, kje jo je dobil -izrazijo se njegovi geni in tisti, ki jih je prinesel s seboj Konjugacija -bakterijske celice vsebujejo poleg svojega kromosoma običajno tudi druge, krajše krožne molekule DNK, imenovane plazmidi -plazmid pogosto vsebuje gene za konjugacijo, gene, ki mu omogočajo prenos v druge celice
11 -prenos je mogoč med celicami iste vrste, med neposrednimi celicami ter med evkariontskimi in prokariontskimi -plazmid se lahko prenese iz ene celice v drugo, kadar prideta celici v stik -prenos je enosmeren in poteka iz dajalske (donorske, F+) v prejemno (recipientsko F-) celico -donorska celica ima plazmid, ki vsebuje gene za podvajanje in za konjugacijo -to so t.i. F-faktorji ali faktorji fertilnosti -med konjugacijo nastane konjugacijski mostiček, ki poveže dajalsko in prejemno celico -plazmid se podvoji in se prenese v prejemno celico -ta postane donorska in lahko predaja plazmid naprej -prenos plazmidov je pomemben, ker si s tem bakterije izmenjujejo gene za odpornost na antibiotike,ki ležijo na plazmidu -včasih se plazmid vključi v gostiteljev kromosom in se podvaja skupaj s kromosomom in se prenese na vse hčerinske celice. Tako celico imenujemo Hfr -E.coli pogosto konjugira MUTACIJE -so neusmerjene spremembe DNK, zaradi katerih se spremenita struktura ali število molekul DNK v celici -somatske mutacije v telesnih celicah (prenesejo le na potomke mutiranih celic) -zarodne mutacije v spolnih celicah (so dedne) -so naključne spremembe in lahko spremenijo kateri koli del molekule DNK -mutacije sprožijo mutageni To so: Ionizirajoča sevanja (x-žarki, gama-žarki, nevtroni, UV-žarčenje) Kemične snovi (plin iperit, kofein, formaldehid, kolhicin, bromuracil,pesticidi) -DNK lahko poškodujejo tudi virusi, ki vrinejo svojo nukleinsko kislino v gen in s tem spremenijo njegovo zaporedje nukleotidov Mutacije se v naravi pojavljajo: Naključno spontane mutacije Če mutagene uporabljamo s namenom, da povečamo število mutacij sprožene mutacije -mutacije nastajajo ves čas, vendar jih opazimo šele, ko mutirani osebki slabše priraščajo, propadejo (škodljive mutacije) ali bolje priraščajo, lažje preživijo v spremenjenem okolju in se hitreje širijo (koristne mutacije), nekatere mutacije ne opazimo, ker ne vplivajo na preživetje osebka (nevtralne mutacije) -mutirani osebki mutanti -mutacije so vir genskih variacij, brez njih nebi bilo evolucije Gede na velikost ločimo 3 vrste mutacij: 1. Genske mutacije 2. Strukturne kromosomske mutacije 3. Številčne kromosomske mutacije Genske mutacije -genske ali točkaste mutacije -posledica takih mutacij je spremenjena beljakovina, ki jo kodira mutirani gen
12 -gen se lahko spremeni, če se en nukleotid zamenja z drugim ali če se vrine (insercija) ali izpade en ali več nukleotidov (delecija) -kadar se zamenja nukleotid ni opaziti velikih sprememb -če se en kodon spremeni v drug kodon, ki zapisuje isto aminokislino, do sprememb beljakovine sploh ne pride -pri vrinjanju ali izpadanju nukleotidov se premakne bralni okvir in so zato od mesta mutacije vse aminokisline v beljakovini spremenjene, neučinkovitost beljakovine je precejšnja -če nastane stop kodon, je beljakovina neučinkovita Anemija srpastih eritrocitov -nastane zaradi zamenjave enega nukleotida v genu, ki kodira nastanek hemoglobina -eritrociti vsebujejo rdečo krvno barvilo hemoglobin, ki je zgrajen iz 4 podenot -vsaka vsebuje beljakovinski del- globin in nebeljakovinski del- hem. Dve beljakovinski podenoti gradi in dve ß-beljakovinska veriga -bolezen povzroči mutacija v genu za ß-beljakovino -pri mutaciji se spremeni bazni par v šestem kodogenu tega gena -spremeni se oblika eritrocitov, postane»srpasta«-srpasti eritrociti so krhki, zatikajo se v kapilarah in ovirajo pretok krvi Strukturne kromosomske mutacije (aberacije) -spremeni se struktura celega kromosoma Najpogostejše spremembe v strukturi kromosomov: Odlom dela kromosoma (delecija) Podvojitev dela kromosoma (duplikacija) Zamenjava smeri dela kromosoma-obrat (inverzija) Premestitev dela kromosoma na nek drug kromosom (translokacija) -če se izgubi del kromosoma, se taka mutacija ponavadi konča s smrtjo osebka (letalna mutacija) -translokacija lahko izzove nastanek raka ali zmanjša plodnost -določena dedna lastnost je odvisna tudi od položaja gena na kromosomu Številčne kromosomske mutacije -spremembe v številu kromosomov evploidija in anevploidija -pogosto se pojavijo kot napake pri mejozi, lahko se pojavijo tudi pri mitozi -kromosom se lahko izgubi (monosomija) -kromosom se lahko doda (trisomija) -št. Kromosomskih garnitur se poveča (poliploidija) -št. Kromosomskih garnitur se zmanjša (monoploidija) -poliploidnost in monoploidnost sta za človeka usodni -trisomija kromosoma 21 Downov sindrom -zaradi nepravilnega razporejanja kromosomov med delitvijo celic nastane ob koncu delitve polovica hčerinskih celic z enim dodatnim kromosomom, medtem ko drugi polovici en manjka -anevploidija nastopi, ko se ena taka spolna celica združi z normalno haploidno spolno celico. Nastane zigota z enim dodatnim ali enim manjkajočim kromosomom -zigote kjer en kromosom manjka običajno propadejo, kjer pa je en več pa se razvijejo
13 -nepravilnosti se kažejo v obliki manjšega IQ(30-80), kratke in odebeljene okončine, povešena očesna guba, majhen obraz, velik jezik (ki štrli iz ust),
MATEMATIKA – IZPITNA POLA 1 – OSNOVNA IN VIŠJA RAVEN
Državni izpitni center *M18242123* JESENSKI IZPITNI ROK BIOLOGIJA NAVODILA ZA OCENJEVANJE Četrtek, 30. avgust 2018 SPLOŠNA MATURA Državni izpitni center Vse pravice pridržane. M182-421-2-3 2 Naloga Odgovor
Prikaži več1. Prehajanje snovi skozi celično membrano biološke membrane so izbirno prepustne (uravnavajo svojo kemijsko sestavo) membrana je o meja med celico oz
1. Prehajanje snovi skozi celično membrano biološke membrane so izbirno prepustne (uravnavajo svojo kemijsko sestavo) membrana je o meja med celico oz. organeli in okoljem o regulator vstopa in izstopa
Prikaži večOsnove gastronomije PREBAVA MAKROHRANIL IN Vpliv senzoričnih lastnosti na prebavo Barbara HERLAH, univ. dipl. inž. živ. teh.
Osnove gastronomije PREBAVA MAKROHRANIL IN Vpliv senzoričnih lastnosti na prebavo Barbara HERLAH, univ. dipl. inž. živ. teh. PREBAVA (DIGESTIJA) IN VSRKAVANJE (ABSORPCIJA) V PREBAVILIH OH, B in M so uporabni
Prikaži večDELOVANJE KATALIZATORJEV Cilji eksperimenta: Opazovanje delovanja encima katalaze, ki pospešuje razkroj vodikovega peroksida, primerjava njenega delov
DELOVANJE KATALIZATORJEV Cilji eksperimenta: Opazovanje delovanja encima katalaze, ki pospešuje razkroj vodikovega peroksida, primerjava njenega delovanja z delovanjem nebeljakovinskih katalizatorjev in
Prikaži večKmetijska šola Grm Sevno Novo mesto PROIZVODNJA IN UPORABA ENCIMOV Marec, 2007
Kmetijska šola Grm Sevno 13 8000 Novo mesto PROIZVODNJA IN UPORABA ENCIMOV Marec, 2007 O ENCIMIH So najpomembnejša skupina beljakovin, so biokatalizatorji, znanih je okoli 3000, znižujejo aktivacijsko
Prikaži večDEDOVANJE BARVNE SLEPOTE
DEDOVANJE BARVNE SLEPOTE 1. UVOD: Vsak človek ima 23 parov kromosomov, od tega 22 parov avtosomih kromosomov in en par spolnih kromosomov. Ta ne določata samo spola, temveč vsebujeta tudi gene za nekatere
Prikaži večAMIN I
AMI I Kaj so Amini Amini so zelo razširjene spojine v naravnih ali umetnih organskih snoveh.kemijsko so vezani v barvilih, zdravilih,alkaloidih in polimerih.prosti amini se redko pojavljajo v naravi, nastanejo
Prikaži večMicrosoft Word - M doc
Š i f r a k a n d i d a t a : ržavni izpitni center *M10242111* JESENSKI IZPITNI ROK IOLOGIJ Izpitna pola 1 Sobota, 28. avgust 2010 / 90 minut ovoljeno gradivo in pripomočki: Kandidat prinese nalivno pero
Prikaži več5.VAJA RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE IN VELIKOSTJO CELICE
5.VAJA RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE IN VELIKOSTJO CELICE UVOD Celica, kateri smo se posvetili pri laboratorijskem delu, je osnovna gradbena enota vsakega živega bitja ali pa že ena sama predstavlja
Prikaži večmmmm
Hemoglobin, Globinopatije, Rozman D., 20.4.2012 Najpomembnejši človeški Hb Vrsta Struktura podenot Razširjenost HbA (odrasli) α 2 β 2 90% Hb odraslih HbA 2 (odrasli) α 2 δ 2 2-5% Hb odraslih HbF (fetalni)
Prikaži večSistemi za zaznavanje celične gostote v sintezni biologiji
Sistemi za zaznavanje celične gostote v sintezni biologiji Zaznavanje celične gostote (quorum sensing, QS) Celice med seboj komunicirajo preko signalnih molekul, ki v drugi celici sprožijo odziv na ravni
Prikaži večRAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE in VELIKOSTJO CELICE
RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE in VELIKOSTJO CELICE UVOD Celica, kateri smo se posvetili pri laboratorijskem delu, je osnovna gradbena enota vsakega živega bitja ali pa že ena sama predstavlja organizem
Prikaži večALKOHOLI
ALKOHOLI Kaj je alkohol? Alkohol je bistvena učinkovina v alkoholnih pijačah, ter alkoholi so pomembna skupina organskih spojin. V kemiji je alkohol splošen pojem, ki ga uporabljamo za vsako organsko spojino,
Prikaži večMicrosoft Word - M doc
Š i f r a k a n d i d a t a : Državni izpitni center *M12142112* SPOMLADANSKI IZPITNI ROK Izpitna pola 2 Petek, 15. junij 2012 / 90 minut Dovoljeno gradivo in pripomočki: Kandidat prinese nalivno pero
Prikaži večPRILOGA II OSNOVNA SESTAVA NADALJEVALNIH FORMUL ZA DOJENČKE IN MAJHNE OTROKE, PRIPRAVLJENIH PO NAVODILIH PROIZVAJALCA Vrednosti, določene v Prilogi, s
PRILOGA II OSNOVNA SESTAVA NADALJEVALNIH FORMUL ZA DOJENČKE IN MAJHNE OTROKE, PRIPRAVLJENIH PO NAVODILIH PROIZVAJALCA Vrednosti, določene v Prilogi, se nanašajo na končno pripravljeni obrok, ki se kot
Prikaži več7
7.LABORATORIJSKA VAJA PRI BIOLOGIJI Kolonije bakterij POROČILO Januar 2006 Cilj eksperimenta Cilj je bil, da spoznamo v kakšnih pogojih se najbolje razmnožujejo bakterije in kje se sploh nahajajo. Spoznali
Prikaži večDiapozitiv 1
ZAHTEVE TENIŠKE IGRE V tej predstavitvi bomo... Analizirali teniško igro z vidika fizioloških procesov Predstavili energijske procese, ki potekajo pri športni aktivnosti Kako nam poznavanje energijskih
Prikaži večUniverza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za biologijo DELO Z GENSKO SPREMENJENIMI ORGANIZMI NA ODDELKU ZA BIOLOGIJO BIOTEHNIŠKE FAKULTETE UN
Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za biologijo DELO Z GENSKO SPREMENJENIMI ORGANIZMI NA ODDELKU ZA BIOLOGIJO BIOTEHNIŠKE FAKULTETE UNIVERZE V LJUBLJANI Uredila: Marjanca Starčič Erjavec
Prikaži večRazgradnja proteinov Voet 3: poglavje 32.6
Razgradnja proteinov Voet 3: poglavje 32.6 Razgradnja proteinov (proteoliza) razgradnja v prebavilih razgradnja v celici in vitro Proteolitični encimi (proteinaze) Sistematika na osnovi mehanizma (oz.
Prikaži večTuringov stroj in programiranje Barbara Strniša Opis in definicija Definirajmo nekaj oznak: Σ abeceda... končna neprazna množica simbolo
Turingov stroj in programiranje Barbara Strniša 12. 4. 2010 1 Opis in definicija Definirajmo nekaj oznak: Σ abeceda... končna neprazna množica simbolov (običajno Σ 2) Σ n = {s 1 s 2... s n ; s i Σ, i =
Prikaži večPRILOGA I OSNOVNA SESTAVA ZAČETNIH FORMUL ZA DOJENČKE, PRIPRAVLJENIH PO NAVODILIH PROIZVAJALCA Vrednosti določene v tej prilogi se nanašajo na končno
PRILOGA I OSNOVNA SESTAVA ZAČETNIH FORMUL ZA DOJENČKE, PRIPRAVLJENIH PO NAVODILIH PROIZVAJALCA Vrednosti določene v tej prilogi se nanašajo na končno pripravljeni obrok, ki se kot tak daje v promet ali
Prikaži večPowerPoint Presentation
Letna konferenca Katedre za Biotehnologijo POMEN BIOTEHNOLOGIJE IN MIKROBIOLOGIJE ZA PRIHODNOST: VODA 18-19.1.2007 Definiranje okolja mikroorganizmov David Stopar Izr. prof. dr. David Stopar Univerza v
Prikaži večIZBIRNI PREDMET KEMIJA 2. TEST B Ime in priimek: Število točk: /40,5t Ocena: 1.) 22,4 L kisika, merjenega pri 0 o C in 101,3 kpa: (1t) A im
IZBIRNI PREDMET KEMIJA 2. TEST B Ime in priimek: 8. 1. 2008 Število točk: /40,5t Ocena: 1.) 22,4 L kisika, merjenega pri 0 o C in 101,3 kpa: (1t) A ima maso 16,0 g; B ima maso 32,0 g; C vsebuje 2,00 mol
Prikaži večHALOGENI ELEMENTI
HALOGENI ELEMENTI Halogeni elementi so elementi 7. skupine periodnega sistema elementov (ali VII. skupine). To so fluor, klor, brom in jod. Halogeni spadajo med nekovine. V elementarnem stanju obstajajo
Prikaži večFIZIKALNA STANJA IN UREJENOST POLIMERNIH VERIG Polimeri se od nizkomolekularnih spojin razlikujejo po naravi fizikalnega stanja in po morfologiji. Gle
FIZIKALNA STANJA IN UREJENOST POLIMERNIH VERIG Polimeri se od nizkomolekularnih spojin razlikujejo po naravi fizikalnega stanja in po morfologiji. Glede na obliko in način urejanja polimernih verig v trdnem
Prikaži večIzločanje arzenovih spojin pri pacientih zdravljenih z arzenovim trioksidom
Izločanje arzenovih spojin pri pacientih zdravljenih z arzenovim trioksidom Zdenka Šlejkovec, Helena Podgo Peter Černelč in Ingrid Falnog Akutna promielocitna levkemija (APL) Večina primerov APL (98%)
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - FK3Anatgonist5HT2c.ppt [Samo za branje] [Združljivostni način]
Iskanje idealnega anksiolitika Iskanje = načrtovanje, sineza in vrednotenje Iskanje idealnega anksiolitika Kaj je idealni anksiolitik? Idealni anksiolitik: - ni sedativ, - per os uporabna učinkovina -
Prikaži večbrosura2.indd
sintezna biologija brosura2.indd 1 8.9.2007 12:05:08 Sintezna biologija - kaj je to? Sintezna biologija je nova veja znanosti, ki združuje biološke, kemijske in inženirske pristope. Gradi predvsem na uveljavljenih
Prikaži večZdravljenje raka debelega črevesa in danke Pomen napovednih bioloških označevalcev RAS slovenija
Zdravljenje raka debelega črevesa in danke Pomen napovednih bioloških označevalcev RAS slovenija Izdalo: Združenje Europacolon Slovenija Strokovni pregled vsebine: doc. dr. Janja Ocvirk dr. med. Pozdravljeni,
Prikaži večUNI-bet plus
NAVODILO ZA UPORABO PLEZALK UNI-Met+400, UN-Met+450, UNI-Met+550 Univerzalne plezalke za plezanje na betonske, plastične in železne drogove. Navodilo za uporabo UNI-met + plezalk za plezanje na betonske,
Prikaži večPrevodnik_v_polju_14_
14. Prevodnik v električnem polju Vsebina poglavja: prevodnik v zunanjem električnem polju, površina prevodnika je ekvipotencialna ploskev, elektrostatična indukcija (influenca), polje znotraj votline
Prikaži večDržavno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 3. in 4. letnik Šolsko leto 2018/ marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi te
Državno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 3. in 4. letnik Šolsko leto 2018/2019 23. marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi tekmovalec! Na ocenjevalno polo v zgornji okvirček nalepite
Prikaži večVirotrap: A Synthetic Biology Approach Against HIV
Sintezna biologija za bionanotehnologijo Roman Jerala Kemijski inštitut FKKT UL 6. Nanotehnološki dan 17. september 2010 Nanomateriali imajo številne tehnološke ugodne lastnosti. Bio-Nanomateriali Večinoma
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ENOTA MEDODDELČNEGA ŠTUDIJA MIKROBIOLOGIJE Tanja ĐAPA IDENTIFIKACIJA NEPOZNANIH PROTEINOV, KI URAVNAVAJO ODZIV SOS BAKTERIJE Escherichia coli DIPLOMSKO DELO Univerzitetni
Prikaži večProtokoli v računalniškem komuniciranju TCP, IP, nivojski model, paket informacij.
Protokoli v računalniškem komuniciranju TCP, IP, nivojski model, paket informacij. Protokoli - uvod Protokol je pravilo ali zbirka pravil, ki določajo načine transporta sporočil po računalniškem omrežju
Prikaži večDržavno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 1. in 2. letnik Šolsko leto 2018/ marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi te
Državno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 1. in 2. letnik Šolsko leto 2018/2019 23. marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi tekmovalec! Na ocenjevalno polo najprej prilepi šifro.
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO MATJAŽ CIZEJ MAGISTRSKA NALOGA ENOVITI MAGISTRSKI ŠTUDIJ FARMACIJA Ljubljana, 2017
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO MATJAŽ CIZEJ MAGISTRSKA NALOGA ENOVITI MAGISTRSKI ŠTUDIJ FARMACIJA Ljubljana, 2017 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO MATJAŽ CIZEJ ANALIZA IZRAŽANJA
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - 14 IntrerspecifiOna razmerja .ppt
IV. POPULACIJSKA EKOLOGIJA 14. Interspecifična razmerja Št.l.: 2006/2007 1 1. INTERSPECIFIČNA RAZMERJA Osebki ene vrste so v odnosih z osebki drugih vrst, pri čemer so lahko ti odnosi: nevtralni (0), pozitivni
Prikaži večIMUNOONKOLOGIJA Nov pristop k zdravljenju raka
IMUNOONKOLOGIJA Nov pristop k zdravljenju raka Ne bojte se napredovati počasi, bojte se le tega, da bi se ustavili. Kitajska modrost Imunoonkologija je nov način zdravljenja raka, ki prinaša novo upanje
Prikaži več%
OSNOVNA ŠOLA NARODNEGA HEROJA RAJKA HRASTNIK PODRUŽNIČNA ŠOLA DOL PRI HRASTNIKU PODRUŽNICA LOG AKTIV TJA IN NI KRITERIJ OCENJEVANJA 2018/2019 0-44 % nzd (1) 45-64 % zd (2) 65-79 % db (3) 80-89 % pdb (4)
Prikaži večMicrosoft Word - A AM MSWORD
1.7.2015 A8-0215/2 2 Uvodna izjava 21 a (novo) ob upoštevanju peticije Stop Food Waste in Europe! (Ustavimo nastajanje živilskih odpadkov v Evropi!); 1.7.2015 A8-0215/3 3 Uvodna izjava N N. ker je Parlament
Prikaži večZavod sv. Stanislava Škofijska klasična gimnazija VPLIV KISLEGA DEŽJA NA RASTLINE poskus pri predmetu biologija
Zavod sv. Stanislava Škofijska klasična gimnazija VPLIV KISLEGA DEŽJA NA RASTLINE poskus pri predmetu biologija KAZALO: 1 UVOD...3 2 MATERIAL...4 POSTOPEK...4 3 SKICA NASTAVITVE POSKUSA...5 4 REZULTATI...6
Prikaži večMicrosoft Word - M docx
Državni izpitni center *M1180314* SPOMLADANSKI IZPITNI ROK Izpitna pola Modul gradbeništvo NAVODILA ZA OCENJEVANJE Četrtek, 14. junij 01 SPLOŠNA MATURA RIC 01 M11-803-1-4 IZPITNA POLA Modul gradbeništvo
Prikaži večLaTeX slides
Statistični modeli - interakcija - Milena Kovač 23. november 2007 Biometrija 2007/08 1 Število živorojenih pujskov Biometrija 2007/08 2 Sestavimo model! Vplivi: leto, farma Odvisna spremenljivka: število
Prikaži večDiapozitiv 1
9. Funkcije 1 9. 1. F U N K C I J A m a i n () 9.2. D E F I N I C I J A F U N K C I J E 9.3. S T A V E K r e t u r n 9.4. K L I C F U N K C I J E I N P R E N O S P A R A M E T R O V 9.5. P R E K R I V
Prikaži večMicrosoft Word - dn_lukezic_tadeja.doc
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ENOTA MEDODDELČNEGA ŠTUDIJA MIKROBIOLOGIJE Tadeja LUKEŽIČ FENOTIPSKA KARAKTERIZACIJA SEVOV Bacillus subtilis, IZOLIRANIH IZ TALNEGA MIKROOKOLJA DIPLOMSKO DELO
Prikaži večZdrav način življenja
o o o o Zdrav način življenja vodi k boljšemu počutju in ohranjanju dobrega zdravja, Biti zdrav ni le naša pravica, temveč tudi dolžnost, Človeški organizem za nemoteno delovanje potrebuje ravnovesje,
Prikaži večKolokvij iz biokemije za biologe
Kolokvij BIOKEMIJA, 9.1. 2004 1.) Kako bi po obarjanju s 95% etanolom preverili če so v supernatantu še prisotni proteini? ( 4T ) 2.) Od česa je odvisna različna hitrost potovanja snovi pri tankoplastni
Prikaži večPredmet: gospodinjstvo HORMONI Seminarska naloga pri predmetu biologija
Predmet: gospodinjstvo HORMONI Seminarska naloga pri predmetu biologija KAZALO VSEBINE UVOD...4 1 ŽLEZE Z NOTRANJIM IZLOČANJEM...5 1.1 HIPOFIZA (endokrina žleza na možganskem dnu)...6 1.2 ŠČITNICA (žleza,
Prikaži več7. DELOVANJE ČLOVEŠKEGA TELESA IN OHRANJANJE ZDRAVJA 7.1 Človek je organizem 7.2 Človek je dinamični sistem 7.3 Energijska oskrba organizma: prebavila
7. DELOVANJE ČLOVEŠKEGA TELESA IN OHRANJANJE ZDRAVJA 7.1 Človek je organizem 7.2 Človek je dinamični sistem 7.3 Energijska oskrba organizma: prebavila, dihala, krvožilje in izločala 7.4 Gibala: ogrodje
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOTEHNOLOGIJO Anita LENARČIČ PRIMERJAVA RAZLIČNIH METOD ZA SPREMINJANJE IZRAŽANJA GENOV V KROMP
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOTEHNOLOGIJO Anita LENARČIČ PRIMERJAVA RAZLIČNIH METOD ZA SPREMINJANJE IZRAŽANJA GENOV V KROMPIRJU (Solanum tuberosum) SORTE DÉSIRÉE DIPLOMSKO DELO
Prikaži večMicrosoft Word - Ozon_clanek_2012.doc
OZON NAŠ ZAŠČITNIK IN SOVRAŽNIK Kaj je ozon Ozon (O 3 ) je plin, katerega molekula je sestavljena iz treh atomov kisika. Pri standardnih pogojih (temperatura 0 C, tlak 1013 hpa) je bledo modre barve. Ozon
Prikaži več50020_00022_GF_030618_SL.indb
Filter za plin Navodila za uporabo Navodila za vgradnjo Naj bodo vedno v vozilu! Stran 2 Stran 7 Filter za plin Obsah Uporabljeni simboli... 2 Navodila za uporabo Namen uporabe... 3 Menjava filtrskega
Prikaži večPravila za merjenje izdelkov
Pravila za merjenje izdelkov Zakaj so pomembna pravila merjenja? Kadar partnerji v poslovnem procesu uporabljajo vsak svoja pravila merjenja, se lahko zgodi, da bodo bistveni podatki o prodajni enoti napačni.
Prikaži večIdentification Label TRENDS IN INTERNATIONAL MATHEMATICS AND SCIENCE STUDY Mednarodna raziskava trendov znanja matematike in naravoslovja Vprašalnik z
Identification Label TRENDS IN INTERNTIONL MTHEMTICS ND SCIENCE STUDY Mednarodna raziskava trendov znanja matematike in naravoslovja Vprašalnik za učiteljice in učitelje naravoslovnih predmetov 8. razred
Prikaži večMikrobiologija
1 Mikrobiologija Literatura: - M.T.Madigan, J.M.Martinko, J.Parker (2003), Brock Biology of microorganisms, 10 th edition, Prentice Hall - G.J.Tortora, B.R.Funke, C.L.Case (2004), Microbiology, an introduction,
Prikaži večGorivna celica
Laboratorij za termoenergetiko Delovanje gorivnih celic Najbolj uveljavljeni tipi gorivnih celic Obstaja veliko različnih vrst gorivnih celic, najpogosteje se jih razvršča glede na vrsto elektrolita Obratovalna
Prikaži večELEKTRIČNI NIHAJNI KROG TEORIJA Električni nihajni krog je električno vezje, ki služi za generacijo visokofrekvenče izmenične napetosti. V osnovi je "
ELEKTRIČNI NIHAJNI KROG TEORIJA Električni nihajni krog je električno vezje, ki služi za generacijo visokofrekvenče izmenične napetosti. V osnovi je "električno" nihalo, sestavljeno iz vzporedne vezave
Prikaži večStran 1 od 6 NAJ BODO NAJPREJ OTROCI Otroci z Downovim sindromom mag. Katarina Kesič Dimic, prof. def. (objavljeno v reviji Viva, september 2004) Nihč
Stran 1 od 6 NAJ BODO NAJPREJ OTROCI Otroci z Downovim sindromom mag. Katarina Kesič Dimic, prof. def. (objavljeno v reviji Viva, september 2004) Nihče oziroma nič na svetu te ne more prepričati, da tvoj
Prikaži večRast in delovanje rastlin pri povečanih koncentracijah ogljikovega dioksida ob naravnih virih CO2
VPLIV TEMPERATURE NA RAST IN RAZVOJ Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI 2005/06 Temperatura rastline je odraz različnih dejavnikov, ki vplivajo na to, koliko
Prikaži večNAJRAJE SE DRUŽIM S SVIČNIKOM, SAJ LAHKO VADIM ČRTE IN KRIVULJE, PA VELIKE TISKANE ČRKE IN ŠTEVILKE DO 20. Preizkusite znanje vaših otrok in natisnite
NAJRAJE SE DRUŽIM S SVIČNIKOM, SAJ LAHKO VADIM ČRTE IN KRIVULJE, PA VELIKE TISKANE ČRKE IN ŠTEVILKE DO 20. Preizkusite znanje vaših otrok in natisnite vzorčne strani iz DELOVNIH LISTOV 1 v štirih delih
Prikaži večPOROČILO O VAJI: IZDIHAVANJE CO2 PRI ČLOVEKU
POROČILO O VAJI: FOTOSINTETSKA BARVILA V LISTIH RASTLIN Jan Vogler, 4.h, GIMB 1 UVOD Pri pouku biologije smo delali vajo z naslovom fotosintetska barvila v listih rastlin. Cilji vaje: dokazati da so v
Prikaži več(Microsoft PowerPoint - Spletno orodje \(KOKRA\) za ra\350unanje obrokov za krave molznice [Samo za branje] [Zdru\236ljivostni na\350in])
Spletno orodje (KOKRA) za računanje obrokov za krave molznice Drago BABNIK, Jože VERBIČ, Tomaž ŽNIDARŠIČ, Janez JERETINA, Janez JENKO, Tomaž PERPAR, Boris IVANOVIČ Interaktivni spletni program za načrtovanje
Prikaži več1 MMK - Spletne tehnologije Vaja 5: Spletni obrazci Vaja 5 : Spletni obrazci 1. Element form Spletni obrazci so namenjeni zbiranju uporabniških podatk
1 MMK - Spletne tehnologije Vaja 5: Spletni obrazci Vaja 5 : Spletni obrazci 1. Element form Spletni obrazci so namenjeni zbiranju uporabniških podatkov in njihov prenos med spletnimi mesti. Obrazec v
Prikaži večAngiotensin-II- receptor antagonists (sartans) containing a tetrazole group EMEA/H/A-31/1471
Priloga IV Znanstveni zaključki 1 Znanstveni zaključki Zdravila, ki vsebujejo sartan, so pomembna možnost za zdravljenje resnih in morebitno resnih stanj, kot so hipertenzija in določene bolezni srca ali
Prikaži večPREPREČEVANJE DEHIDRACIJE Datum: Avtor: Klemen Vidmar Razred: 1.A Mentor: prof. Klemen Gutman Prof. Helena Črne Hladnik
PREPREČEVANJE DEHIDRACIJE Datum: 6.6.13 Avtor: Klemen Vidmar Razred: 1.A Mentor: prof. Klemen Gutman Prof. Helena Črne Hladnik Kazalo 1. Uvod...3 2. Fizikalne in kemijske lastnosti vode (vodikove vezi)....3,4
Prikaži večDISTRIBUCIJA
PORAZDELITEV (DISTRIBUCIJA) ZDRAVILNIH UČINKOVIN V ORGANIZMU Univerza v Ljubljani Fakulteta za farmacijo dr. Igor Locatelli doc. dr. Mojca Kerec Kos Fakulteta za farmacijo, Univerza v Ljubljani (L)ADME
Prikaži večrm.dvi
1 2 3 4 5 6 7 Ime, priimek Razred 14. DRŽAVNO TEKMOVANJE V RAZVEDRILNI MATEMATIKI NALOGE ZA PETI IN ŠESTI RAZRED OSNOVNE ŠOLE Čas reševanja nalog: 90 minut Točkovanje 1., 2., in 7. naloge je opisano v
Prikaži več10. Vaja: Kemijsko ravnotežje I a) Osnove: Poznamo enosmerne in ravnotežne kemijske reakcije. Za slednje lahko pišemo določeno konstanto kemijskega ra
10. Vaja: Kemijsko ravnotežje I a) Osnove: Poznamo enosmerne in ravnotežne kemijske reakcije. Za slednje lahko pišemo določeno konstanto kemijskega ravnotežja (K C ), ki nam podaja konstantno razmerje
Prikaži večMicrosoft PowerPoint vaja-salen
Sinteza mimetika encima SD 1. stopnja: H 2 salen 18/11/2010 Vaje iz Farmacevtske kemije 3 1 Sinteza N,N - bis(saliciliden)etilendiamina Predlagajte orositveni reagent za detekcijo poteka reakcije in za
Prikaži več1
1 KAZALO Kazalo 2 Ogled Toplarne Moste 3 Zgodovina 3 Splošno 4 O tovarni 5 Okolje 6 2 Ogled Toplarne Moste V ponedeljek ob 9.20 uri smo se dijaki in profesorji zbrali pred šolo ter se nato odpeljali do
Prikaži večDelovni list: SEČILA IZLOČALA Vzdržujejo enakomerno sestavo telesnih tekočin, tako da izločajo snovi, ki sov telesu odveč ali škodljive. Izločala so m
IZLOČALA Vzdržujejo enakomerno sestavo telesnih tekočin, tako da izločajo snovi, ki sov telesu odveč ali škodljive. Izločala so mokrila (sečila), prebavila in dihala in kožo. SEČILA Drugače se imenujejo
Prikaži večMicrosoft Word - M docx
Š i f r a k a n d i d a t a : Državni izpitni center *M15245112* JESENSKI IZPITNI ROK Izpitna pola 2 / 90 minut Dovoljeno gradivo in pripomočki: Kandidat prinese nalivno pero ali kemični svinčnik in računalo.
Prikaži večVsebina Energija pri gorenju notranja energija, entalpija, termokemijski račun, specifična toplota zgorevanja specifična požarna obremenitev
Vsebina Energija pri gorenju notranja energija, entalpija, termokemijski račun, specifična toplota zgorevanja specifična požarna obremenitev P i entropija, prosta entalpija spontani procesi, gorenje pri
Prikaži večNational mozobil expirirence
Zdravljenje z azacitidinom - naše izkušnje Matjaž Sever, dr. med. KO za hematologijo Univerzitetni klinični center Ljubljana Uvod Mielodisplastični sindromi so heterogena skupina klonskih bolezni. Značilna
Prikaži več(Microsoft Word - Dr\236avno tekmovanje iz znanja o sladkorni bolezni za SREDNJ\205)
Državno tekmovanje iz znanja o sladkorni bolezni za SREDNJO ŠOLO 22.11.2008 možne toke Osvojene toke 1) Medicinski izraz za»prenizek sladkor v krvi«je: a) diabetes insipidus; 1 b) diabetes melius; c) hiperglikemija;
Prikaži večUniverza v Ljubljani FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Tržaška c. 25, 1000 Ljubljana Realizacija n-bitnega polnega seštevalnika z uporabo kvan
Univerza v Ljubljani FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Tržaška c. 25, 1000 Ljubljana Realizacija n-bitnega polnega seštevalnika z uporabo kvantnih celičnih avtomatov SEMINARSKA NALOGA Univerzitetna
Prikaži večPoročanje o domnevnih neželenih učinkih zdravil za uporabo v humani medicini v letu Številka: /2014 Datum: Poročanje o domnevn
1 Številka: 1382-18/2014 Datum: 31.7.2014 Poročanje o domnevnih neželenih učinkih zdravil za uporabo v humani medicini v letu 2013 V poročilu želimo na kratko predstaviti poročanje o domnevnih neželenih
Prikaži večBOLEZNI KOSTI
BOLEZNI KOSTI Glavni vzroki za osteoporozo so: družinska nagnjenost k osteoporozi, pomanjkanje kalcija v prehrani, pomanjkanje gibanja, kajenje, pretirano pitje alkohola in zgodnja menopavza. Zdravljenje:
Prikaži večMicrosoft Word - M docx
Državni izpitni center *M77* SPOMLADANSK ZPTN OK NAVODLA ZA OCENJEVANJE Petek, 7. junij 0 SPLOŠNA MATA C 0 M-77-- ZPTNA POLA ' ' QQ QQ ' ' Q QQ Q 0 5 0 5 C Zapisan izraz za naboj... točka zračunan naboj...
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - FK3-Cefalosporini-1112.ppt [Compatibility Mode]
Cefalosporini ostali laktami doc.dr. Marko Anderluh 12. januar 2012 Vir cefalosporinov Cephalosporium acremonium Cefalosporin C Enaka tarča kot pri penicilinih Podoben mehanizem delovanja Cefalosporini
Prikaži večBojanovič K.
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJE Klara BOJANOVIČ UPORABA RNAi ZA ODKRIVANJE GENOV VIRULENTNIH DEJAVNIKOV KVASOVKE Candida glabrata MAGISTRSKO DELO Magistrski študij 2. stopnja
Prikaži večMicrosoft Word - N Moderirana navodila.docx
Državni izpitni center *N12157132* REDNI ROK 3. obdobje GLASBENA VZGOJA Četrtek, 10. maj 2012 NAVODILA ZA VREDNOTENJE NACIONALNO PREVERJANJE ZNANJA ob koncu 3. obdobja RIC 2012 2 N121-571-3-2 Navodila
Prikaži večPowerPointova predstavitev
Onkološko genetsko svetovanje in testiranje dedni rak debelega črevesa in danke Mateja Krajc Onkološki inštitut Ljubljana SVITOV DAN 2015 Ogroženost za raka debelega črevesa in danke Splošna populacija
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJE Mateja JOVANOVIĆ GENOTIPIZACIJA BAKTERIJE Mycoplasma pneumoniae MAGISTRSKO DELO Magis
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJE Mateja JOVANOVIĆ GENOTIPIZACIJA BAKTERIJE Mycoplasma pneumoniae MAGISTRSKO DELO Magistrski študij 2.stopnja Mikrobiologija Ljubljana, 2016
Prikaži večMicrosoft Word - Zapisnik_EKOmisije_1_obisk_18_in_21_11_2011.doc
EKOmisija 1. obisk ZAPISNIK 18. 11. 2011 Kranj in Škofja Loka: TŠC Kranj (strokovna gimnazija in strokovna in poklicna šola), Gimnazija Kranj, ŠC Škofja Loka (Srednja šola za lesarstvo in Srednja šola
Prikaži večBYOB Žogica v vesolju Besedilo naloge Glavna ideja igre je paziti, da žoga ne pade na tla igralne površine, pri tem pa zbrati čim več točk. Podobno ig
BYOB Žogica v vesolju Besedilo naloge Glavna ideja igre je paziti, da žoga ne pade na tla igralne površe, pri tem pa zbrati čim več točk. Podobno igro najdemo tudi v knjigi Scratch (Lajovic, 2011), vendar
Prikaži večPriloga 1: Pravila za oblikovanje in uporabo standardiziranih referenc pri opravljanju plačilnih storitev Stran 4012 / Št. 34 / Uradni lis
Priloga 1: Pravila za oblikovanje in uporabo standardiziranih referenc pri opravljanju plačilnih storitev Stran 4012 / Št. 34 / 24. 5. 2019 Uradni list Republike Slovenije PRILOGA 1 PRAVILA ZA OBLIKOVANJE
Prikaži večPoročilo za 1. del seminarske naloge- igrica Kača Opis igrice Kača (Snake) je klasična igrica, pogosto prednaložena na malce starejših mobilnih telefo
Poročilo za 1. del seminarske naloge- igrica Kača Opis igrice Kača (Snake) je klasična igrica, pogosto prednaložena na malce starejših mobilnih telefonih. Obstaja precej različic, sam pa sem sestavil meni
Prikaži večMicrosoft Word - M docx
Š i f r a k a n d i d a t a : ržavni izpitni center *M18243121* JESENSKI IZPITNI ROK K E M I J Izpitna pola 1 Sreda, 29. avgust 2018 / 90 minut ovoljeno gradivo in pripomočki: Kandidat prinese nalivno
Prikaži večDocument ID / Revision : 0519/1.3 ID Issuer System (sistem izdajatelja identifikacijskih oznak) Navodila za registracijo gospodarskih subjektov
ID Issuer System (sistem izdajatelja identifikacijskih oznak) Navodila za registracijo gospodarskih subjektov Gospodarski subjekti Definicija: V skladu z 2. členom Izvedbene uredbe Komisije (EU) 2018/574
Prikaži večVETRNO KOLO
VETRNO KOLO KAZALO: Zgodovina Razvoj vetrnic Vrste vetrnic Značilnosti Uporaba Sestavni deli Delovanje Animacije Prednosti in slabosti Viri in literatura ZGODOVINA: Ljudje izkoriščamo energijo vetra že
Prikaži večSlide 1
Slide 1 OBDELAVA ODPADNE VODE Slide 2 KAKO POVRNITI PORUŠENI EKOSITEM V PRVOTNO STANJE? KAKO POVRNITI PORUŠENI EKOSITEM V PRVOTNO STANJE?! uravnavanje ph, alkalnosti! odstranjevanje ali dodajanje elementov!
Prikaži večPowerPointova predstavitev
MOŽNOSTI ZDRAVLJEN DIETA PRI LEDVIČNI BOLEZNI Razumeti ledvično bolezen, njen potek in vedeti za možnosti zdravljenja KAJ DELAJO LEDVICE čistijo kri in odstranjujejo odvečno vodo iz telesa odstranjujejo
Prikaži večDISTRIBUCIJA
DISTRIBUCIJA ZDRAVILNIH UČINKOVIN V ORGANIZMU Univerza v Ljubljani Fakulteta za farmacijo doc. dr. Mojca Kerec Kos Fakulteta za farmacijo, Univerza v Ljubljani (L)ADME SISTEM MESTO DELOVANJA OSTALA TKIVA
Prikaži večUNIVERZA V MARIBORU PEDAGOŠKA FAKULTETA RAZREDNI POUK ŽIVA BITJA VSEBUJEJO VODO (vaja pri predmetu Didaktični praktikum iz biologije in kemije) Ime in
UNIVERZA V MARIBORU PEDAGOŠKA FAKULTETA RAZREDNI POUK ŽIVA BITJA VSEBUJEJO VODO (vaja pri predmetu Didaktični praktikum iz biologije in kemije) Ime in priimek: D. V. Skupina: 5 / D Maribor, 7. 5. 2012
Prikaži večDZS, d. d. Spoštovani, pred vami je vzorčno poglavje dnevnih priprav. Priprave so uporabnikom na voljo v celoti in v obliki, ki omogoča urejanje in pr
DZS, d. d. Spoštovani, pred vami je vzorčno poglavje dnevnih priprav. Priprave so uporabnikom na voljo v celoti in v obliki, ki omogoča urejanje in prilagajanje. Komplet sestavljajo: učbenik in delovni
Prikaži večCpE & ME 519
2D Transformacije Zakaj potrebujemo transformacije? Animacija Več instanc istega predmeta, variacije istega objekta na sceni Tvorba kompliciranih predmetov iz bolj preprostih Transformacije gledanja Kaj
Prikaži večNAVODILA AVTORJEM PRISPEVKOV
Predmetna komisija za nižji izobrazbeni standard matematika Opisi dosežkov učencev 6. razreda na nacionalnem preverjanju znanja Slika: Porazdelitev točk pri matematiki (NIS), 6. razred 1 ZELENO OBMOČJE
Prikaži več