Oddelek za biologijo MAGISTRSKO DELO Gregor HAUPTMAN Maribor, 2015

Transkripcija

1 Oddelek za biologijo MAGISTRSKO DELO Gregor HAUPTMAN Maribor, 2015

2 Oddelek za biologijo Vpliv temperature substrata na plenilsko vedenje ličinke volkca Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) The effect of substrate temperature on the predatory behaviour of antlion larvae Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) Avtor: Gregor HAUPTMAN Mentor: prof. dr. Dušan DEVETAK Somentorica: asist. dr. Vesna KLOKOČOVNIK Maribor, 2015

3 IZJAVA O AVTORSTVU Magistrsko delo je nastalo kot rezultat lastnega dela. Vsi privzeti podatki so citirani skladno z mednarodnimi pravili o varovanju avtorskih pravic. Podpisani Gregor Hauptman izjavljam, da sem za potrebe arhiviranja oddal elektronsko verzijo zaključnega dela v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru. Magistrsko delo sem izdelal sam ob pomoči mentorja. V skladu s 1. odstavkom 21. člena Zakona o avtorskih in sorodnih pravicah (Ur. l. RS, št. 16/2007) dovoljujem, da se zgoraj navedeno zaključno delo objavi na portalu Digitalne knjižnice Univerze v Mariboru. Tiskana verzija magistrskega dela je istovetna elektronski verziji, ki sem jo oddal za objavo v Digitalno knjižnico Univerze v Mariboru. Podpisani izjavljam, da dovoljujem objavo osebnih podatkov, vezanih na zaključek študija, in sicer za spremljanje zaposlovanja diplomantov, za potrebe Kariernega centra ter Alumnih klubov. Gregor HAUPTMAN I

4 Vpliv temperature substrata na plenilsko vedenje ličinke volkca Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) The effect of substrate temperature on the predatory behaviour of antlion larvae Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) Povzetek Ličinke volkcev (Neuroptera: Myrmeleontidae) so sedentarni plenilci, za katere je značilno, da plena ne zasledujejo, temveč nanj prežijo. Večina vrst preži na plen pod površino substrata, nekatere vrste pa za lov plena gradijo pasti. Uspešnost lova plena je pri sedentarnih plenilcih v veliki meri odvisna od mikrohabitata oziroma od neposredne okolice, še posebej pri tistih volkcih, ki za lov plena gradijo pasti. Eden izmed dejavnikov, ki vpliva na ličinke, njihovo vedenje in posledično na kvaliteto izgrajene pasti, je temperatura. Namen magistrske naloge je preučiti vpliv temperature na plenilsko vedenje ličink vrste Euroleon nostras, ki zajema gradnjo pasti, lov plena in hranjenje. Opazovali smo gradnjo lijaka in plenjenje pri treh različnih temperaturah substrata: 16, 25 in 35 C. Gradnja lijaka je pri različnih temperaturah trajala različno dolgo. Frekvenca lučanja peska se je povečevala s temperaturo, posledično so ličinke potrebovale največ časa za izgradnjo lijaka pri 16 C, medtem ko se je dolžina gradnje s povečevanjem temperature krajšala. Ličinke so gradile najmanjše lijake pri nizki temperaturi, vendar je zaradi njihove zmanjšane aktivnosti gradnja takih pasti trajala najdlje, v primerjavi z visokimi temperaturami, kjer so ličinke zgradile velike lijake hitreje. Ličinke so bile pri temperaturi 25 C skoraj štirikrat bolj aktivne kot pri 16 C, medtem ko se je njihova aktivnost med 25 in 35 C povečala le za slabih dvakrat. Pri lovu plena in hranjenju smo poimenovali in opisali tri nove vedenjske vzorce, ki do sedaj za vrsto E. nostras med hranjenjem še niso bili zabeleženi, to so: submerzija ličinke, premik in sunkovito razpiranje in zapiranje čeljusti. Čas posameznih faz plenilskega vedenja se je razlikoval v odvisnosti od temperature. Ličinke so potrebovale več časa za hranjenje pri nizkih temperaturah. Ključne besede: volkci, lijakarji, plenilsko vedenje, temperatura, lov plena, gradnja lijaka II

5 Abstract Antlion larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae) are sedentary predators which usually do not pursue prey, but waits for it in the suitable area in the habitat. Most antlion species waits for prey under the substrate surface, whereas some species build specific pit-fall traps to capture prey. Prey capture success in such sedentary predators, especially in pit-building ones, depends largely on the microhabitat characteristics. One of the factors that affect larval behaviour, the quality of the constructed trap, and consequently capture success, is temperature. The aim of the master thesis was to study the effect of temperature on the predatory behaviour of the pit builder Euroleon nostras, which includes the pit-fall trap construction, prey capturing and feeding. We observed the predatory behaviour at three different substrate temperatures: 16, 25 and 35 C and we found that temperature had the effect in both, pitconstruction and feeding. Pit construction behaviour differed in sand tossing frequency, diameter of the constructed traps and duration of construction. The frequency of sand tossing increased with temperature, therefore the larvae constructed pits faster at higher temperatures. Larvae constructed larger pits at higher temperatures, but due to their greater activity, pit construction was faster than at low temperatures. Larvae were almost four times more active than at 16 C, while their activity between 25 and 35 C increased for less than twice. During feeding behaviour, temperature affected the duration of feeding. Larvae required less time for feeding at higher temperatures and showed greater behavioural performance, namely in repertoire and sequences of behavioural patterns. At low temperature, behaviour followed a core pattern with little variety, in comparison to higher temperatures. Two till now undescribed behavioural patterns occurred only at the highest temperature: relocation and submergence of the larvae. These two behavioural patterns occurred presumably in response to high temperatures. Keywords: antlions, antlions, predatory behaviour, temperature, prey hunt, the funnel construction. III

6 KAZALO VSEBINE 1. UVOD OPIS DRUŽINE MYRMELEONTIDAE PLENILSKO VEDENJE Gradnja lijaka Lov plena VPLIV TEMPERATURE NA ORGANIZME Vpliv temperature na ličinke volkcev NAMEN IN HIPOTEZE MAGISTRSKE NALOGE: MATERIALI IN METODE NABIRANJE ŽIVALI IN DOLOČITEV VRSTE LABORATORIJSKO DELO SNEMANJE IN ANALIZA VIDEO POSNETKOV GRADNJA LIJAKA LOV PLENA IN HRANJENJE STATISTIČNA OBDELAVA PODATKOV REZULTATI VPLIV TEMPERATURE NA FREKVENCO LUČANJA PESKA MED GRADNJO LIJAKA VPLIV TEMPERATURE NA TRAJANJE GRADNJE IN PREMER IZGRAJENEGA LIJAKA LOV PLENA IN HRANJENJE ČASOVNO TRAJANJE PLENILSKEGA VEDENJA DISKUSIJA ZAHVALA REFERENCE IV

7 Kazalo preglednic PREGLEDNICA 1: VEDENJSKI VZORCI LIČINK E. NOSTRAS MED LOVOM PLENA IN HRANJENJEM PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH PREGLEDNICA 2: KATALOG Z OPISOM DO SEDAJ NE ZABELEŽENIH VEDENJSKIH VZORCEV PRI LIČINKAH E. NOSTRAS MED LOVOM PLENA IN HRANJENJEM V

8 Kazalo slik SLIKA 1: TERARIJ Z GRELNIM KABLOM ZA OPAZOVANJE LIČINK VOLKCEV PRI TEMPERATURI 25 IN 35 C (FOTO: G. HAUPTMAN)... 9 SLIKA 2: HLADILNIK, PREUREJEN V TEMPERATURNO KOMORO ZA OPAZOVANJE LIČINK PRI 16 C (FOTO: G. HAUPTMAN) SLIKA 3: OSNOVNO OKENCE PROGRAMA KIMOGRAM ZA RAČUNANJE FREKVENCE SLIKA 4: KIMOGRAMI LUČANJA PESKA PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH SLIKA 5: FREKVENCA LUČANJA (X ± SD) PESKA MED GRADNJO LIJAKA PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH SLIKA 6: DOLŽINA GRADNJE LIJAKA (X ± SE) PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH SLIKA 7: PREMER ZGRAJENEGA LIJAKA (X ± SE) PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH SLIKA 8: ETOGRAMI PLENILSKEGA VEDENJA LIČINK PRI TREH RAZLIČNIH TEMPERATURAH SUBSTRATA SLIKA 9: ČAS T A (ČASU OD ZGRABITVE PLENA DO RAZPRTJA ČELJUSTI) IN T B (ČAS OD ZGRABITVE PLENA DO ODSTRANITVE PLENA) PRI RAZLIČNIH TEMPERATURAH VI

9 Okrajšave in simboli angl. γ Ø x SE SD angleško frekvenca premer aritmetična sredina standardna napaka standardni odklon VII

10 1. UVOD 1.1. Opis družine Myrmeleontidae Družino volkcev (Myrmeleontidae), ki obsega približno 2000 vrst, uvrščamo v red pravih mrežekrilcev (Neuroptera), tega pa v nadred mrežekrilcev (Neuropterida) s približno 6000 znanimi vrstami (Winterton, 2003; Haring in Aspöck, 2004; Aspöck in Aspöck, 2008). Red Neuroptera je maloštevilna skupina žuželk s popolno preobrazbo, kar pomeni, da njihov razvoj do odrasle živali vključuje stadij bube (Triplehorn in Johnson, 2005). Samica volkca v substrat odloži do 20 jajčec. Iz jajčec se izležejo ličinke, pri katerih razvoj traja različno dolgo, običajno pa od enega do treh let (Griffiths, 1986; Gotelli, 1993). Ličinka se zabubi, ko doseže dovolj veliko maso ali pa je razlog za zabubljanje dejavnik v okolju, kot na primer intraspecifična kompeticija zaradi prevelikega števila osebkov na določenem mestu v habitatu. Stadij bube traja približno štiri tedne (Griffiths, 1986; Mansell, 1986; Devetak, 2000). Odrasli osebki volkcev živijo slab mesec in so slabi letalci (Mansell, 1999). Ličinke volkcev imajo mandibule in maksile preoblikovane v sesalne cevke, da z njimi zlahka zabodejo v plen in vanj izločijo toksine, ki plen usmrtijo, in encime, ki utekočinijo notranjost, ki jo ličinka nato posesa. Od plena ostane le hitinski ovoj, ki ga ličinke zalučajo iz lijaka. Ličinke volkcev ne izločajo neprebavljenih ostankov hrane, zaradi prekinitve med srednjim in zadnjim črevesom. Srednje črevo se konča z vrečko, v kateri se shranjujejo neprebavljeni ostanki hrane, ki se izločijo iz telesa v obliki mekonija, takoj za tem, ko se odrasli osebek izleže iz bube (Hennig, 1981, 1988; Mansell, 1986; Haring in Aspöck, 2004) Plenilsko vedenje Ličinke volkcev so sedentarni plenilci (angl. sit-and-wait, ambush predators), za katere je značilno, da plena ne zasledujejo, temveč nanj čakajo na ustreznem mestu (Eltz, 1997; Ruxton in Hansell, 2009). Uspešnost v lovu plena je pri sedentarnih plenilcih v veliki meri odvisna od mikrohabitata oziroma od neposredne okolice, še posebej pri tistih ličinkah, ki za lov plena gradijo pasti. Kvaliteta izgrajene pasti vpliva na učinkovitost lova in posledično na njihov razvoj (Scharf in Ovadia, 2006; Scharf in sod., 2006). Na izgradnjo ter kvaliteto pasti vpliva več abiotskih dejavnikov, kot sta na primer zrnavost substrata (Lucas, 1982; Griffiths, 1980, 1986; Devetak in sod., 2005) in temperatura (Marsh, 1987; Abraham, 2003), kot tudi biotski 1

11 dejavniki, na primer prisotnost plena (Griffiths, 1980), število osebkov na določenem mestu v habitatu (Gotelli, 1993) in prisotnost plenilcev (Griffiths, 1980). V kolikor je na določenem mestu v habitatu število ličink preveliko, nekatere ličinke ne zgradijo lijakov ali pa se pojavi celo kanibalizem (Heinrich & Heinrich, 1984). Ličinke običajno gradijo pasti v peščen substrat, ki omogoča dobro zaščito pred obrambnimi odzivi plena in pred plenilci, saj omogoča, da se lahko ličinke ob nevarnosti skrijejo v substrat. Peščen substrat je ustrezen tudi zaradi dobrega prenašanja vibracij, na osnovi katerih ličinke zaznavajo plen (Mansell, 1999). Ličinke volkcev ne gradijo lijakov kjer koli, temveč v za njih ustreznih habitatih, ki so zaščiteni pred direktnimi sončnimi žarki in dežjem, zato so prostorsko omejene le na določene habitate. Omejitev pa predstavlja tudi lijak sam, saj se larva, ki zgradi lijak, le redko prestavi (Mansell, 1996) Gradnja lijaka Lov plena s pomočjo pasti je prisoten pri okoli 10 % znanih vrst volkcev (Gepp, 2010). Ličinke v substrat izkopljejo past v obliki narobe obrnjenega stožca (Wheeler, 1930; Youthed in Moran, 1969; Griffiths, 1980). Pasti gradijo večinoma v mraku ali ponoči. S tem so ličinke manj vidne morebitnim plenilcem, prav tako pa je ob tem času nižja temperatura (Klein, 1982; Green, 1955; Haub, 1942; Turner, 1915; Youthed in Moran 1969,). Večina vrst lijakarjev gradi lijake v substratih z manjšo velikostjo delcev (Youthed in Moran, 1969; Lucas, 1982; Kitching, 1984; Allen in Croft 1985; Loiterton in Magrath 1996; Botz in sod., 2003; Farji-Brener, 2003; Devetak in sod., 2005, Devetak in Arnett, 2015). Najustreznejši substrat za ličinke vrste E. nostras je substrat z velikostjo delcev µm (Devetak in sod., 2005; Klokočovnik in sod., 2012). Gradnjo lijaka je opisalo že več avtorjev (Turner, 1915; Youthed in Moran, 1969; Lucas, 1982; Matsura in Kitching, 1993; Klokočovnik in sod., 2012). Ličinka najprej na površini substrata nekaj časa miruje. Nato se zakoplje v substrat in z nekaj lučaji peska, s pomočjo glave in čeljusti, izkoplje majhno jamo, kjer običajno nekaj časa miruje. Nato se prične naključno zadenjsko gibati po površini substrata, medtem pa luča substrat. Ob gibanju po substratu ostaja za ličinko plitka brazda. Med naključnim gibanjem ličinka išče ustrezno mesto za gradnjo. V kolikor ličinka ne najde ustreznega mesta za gradnjo, traja faza 2

12 naključnega premikanja po substratu dlje časa (Klokočovnik in sod., 2012). Sledi gradnja lijaka, kjer ličinka najprej zgradi prvo krožno brazdo, ki nakazuje velikost lijaka, nato kroži proti sredini in poglablja lijak tako, da luča substrat iz lijaka. Ličinka lahko med gradnjo lijaka večkrat zamenja smer kroženja. Število krogov, ki jih ličinka potrebuje za izgradnjo, se z velikostjo lijaka povečuje. Po določenem številu krogov ličinka konča s kroženjem in prične z izmetavanjem substrata iz dna lijaka. Po končani gradnji razpre čeljusti in čaka na plen. Poglaviten pomen pri lučanju substrata imajo sprednje noge, glava in čeljusti. Ličinke s pomočjo nog nanesejo substrat na dorzalno stran glave in čeljusti ter ga nato s hitrim in z močnim sunkom zalučajo iz lijaka. Med gradnjo lijaka ima prav tako velik pomen vibriranje nog in glave, s čimer ličinke substrat na neki način presejejo. Droben substrat pade nazaj v lijak, medtem ko večji delci ostanejo na nogah in glavi, te pa ličinka nato zaluča iz lijaka (Lucas, 1982). Poseben način gradnje lijaka imajo ličinke vrste Callistoleon manselli. Te ob lijaku zgradijo še dodatne brazde, s katerimi povečajo uspešnost ulova plena (Mansell, 1988; Matsura in Kitching, 1993). V kolikor imajo ličinke na voljo dovolj prostora za gradnjo, sta premer lijaka in velikost ličinke linearno povezana; večja kot je ličinka, večji je izgrajen lijak (Griffiths, 1980). Čas gradnje lijaka je odvisen od več dejavnikov, tudi od starosti ličinke. Ličinke tretjega stadija gradijo hitreje kot ličinke drugega stadija. Prav tako naj bi ličinke tik po levitvi lijake gradile hitreje kot starejše ličinke istega stadija (Bongers in Koch, 1981). Gradnjo lijaka ličinke prekinejo, v kolikor se v bližini lijaka pojavi plen. V tem primeru ličinke prenehajo s krožnim gibanjem in pričnejo lučati substrat le iz ene točke proti plenu (Bongers in Koch, 1981) Lov plena Ličinke plen zaznajo na osnovi vibracij, ki jih plen povzroča med hojo po substratu (Heinrich in Heinrich, 1984; Devetak in sod., 2007). Ličinka običajno na plen preži na dnu lijaka, lahko pa tudi v pobočju in se po zdrsu plena v lijak spusti na dno, kjer zagrabi plen (Klokočovnik in Devetak, 2014). Ob prisotnosti plena ličinka prične s sunkovitim lučanjem peska v smeri plena, kar plen zmede, hkrati pa med lučanjem peščeni delci padajo na plen in mu otežijo pobeg iz lijaka (Heinrich in Heinrich, 1984; Klokočovnik in Devetak, 2014). Ličinke plen obvladajo tudi tako, da z njim tolčejo ob stene lijaka, kar jim omogoča, da lažje prodrejo 3

13 s čeljustmi skozi hitinizirano kutikulo plena. Po vbodu čeljusti v plen ličinka izloči strupe in encime. Ličinke potopijo plen v substrat v celoti ali delno, s tem se zavarujejo pred obrambnimi odzivi plena, hkrati pa substrat oteži gibanje plena. Sledi hranjenje (Griffiths, 1980). Po hranjenju ličinka ostanke plena zaluča iz lijaka, nato sčisti čeljusti s podrsavanjem ene čeljusti ob drugo, popravi lijak, razpre čeljusti in ponovno preži na plen (Youthed in Moran, 1969; Klokočovnik in Devetak, 2014). Ličinke se hranijo različno dolgo. Dolžina hranjenja je odvisna od več dejavnikov, kot sta npr. velikost plena in lakota. Z velikostjo plena se dolžina hranjenja povečuje, hkrati pa se zmanjšuje z velikostjo ličinke (Nonato in Lima, 2011). Na dolžino hranjenja pomembno vpliva tudi temperatura. Pri višjih temperaturah je hitrost izsesavanja utekočinjene notranjosti plena hitrejša, posledično je krajši čas hranjenja (Griffiths, 1980). Encimi, ki jih volkec vbrizga v plen pri višjih temperaturah in ne presežejo optimuma delovanja encima, ki znaša 59 o C, delujejo hitreje. Zaradi hitrejšega delovanja encimov se notranjost plena hitreje utekočini in tako se čas hranjenja skrajša. Ličinke lovijo plen ustrezne velikosti, saj bi z obvladovanjem prevelikega plena porabile več energije, kot bi jo dobile s hranjenjem. V habitatu se lahko pojavi obdobje manjše številčnosti plena ali pa se ta ne pojavlja več, kar lahko za ličinke predstavlja stresno situacijo (Eltz, 1997). Ličinke se na pomanjkanje hrane različno odzovejo, običajno s premikom in gradnjo novega lijaka na mestu, kjer naj bi bila številčnost plena večja (Jenkins, 1994; Eltz, 1997). Nekatere ličinke ob pomanjkanju plena gradijo večje lijake, kar naj bi povečalo možnost za ulov plena (Lomascolo in Farji-Brener, 2001., Arnett in Gotelli, 2001), ličinke v tretjem stadiju pa se lahko na pomanjkanje plena odzovejo tudi z zabubljanjem (Heinrich in Heinrich, 1984). Ličinke, ki se pogosteje hranijo in zato hitreje pridobivajo na masi, so bolj občutljive na nenadno pomanjkanje plena oziroma stradanje, medtem ko ličinke, ki počasneje pridobivajo na masi in so manjše, lahko preživijo daljši čas stradanja in imajo drugačne vedenjske vzorce kot bolj hranjeni osebki (Scharf in sod., 2009). 4

14 1.3. Vpliv temperature na organizme Eden od glavnih abiotskih dejavnikov v habitatu, ki vpliva na biokemične in fiziološke procese v organizmih, je temperatura. Še posebej pomembna je pri ektotermnih organizmih, pri katerih je temperatura telesa odvisna od temperature v habitatu. Z dvigom temperature se pri organizmih poveča hitrost biokemičnih procesov in posledično njihova aktivnost ter razvoj. Običajno aktivnost organizmov narašča z naraščajočo temperaturo, doseže vrh oziroma optimum in nato ponovno upade, ko temperatura preseže optimalni nivo (Huey in Kingsolver, 1993). Pri ektotermnih organizmih temperatura vpliva tudi na velikost telesa. Kingsolver in Huey (2008) navajata, da se ličinke, ki se razvijajo pri višji temperaturi, prelevijo v relativno majhne odrasle osebke, medtem ko je ravno nasprotno pri ličinkah, ki se razvijajo pri nizkih temperaturah. Pri višjih temperaturah je razvoj pospešen in posledično se čas razvoja osebka skrajša. Zaradi tega osebek v tem času ne doseže iste velikosti kot osebki pri nižjih temperaturah. Pri nizkih temperaturah pa je obratno, kar pomeni, da se razvoj upočasni. To pravilo ne velja pri ekstremnih temperaturah, saj za osebke le-te predstavljajo stresno situacijo. Ta pa povzroči, da osebki ne dosežejo normalne velikosti Vpliv temperature na ličinke volkcev Nekatere vrste lijakarjev najdemo v ekstremnih habitatih, v katerih je glavni omejujoči dejavnik za gradnjo lijakov temperatura. Ekstremni habitati, ki jih volkci naseljujejo, so puščave, kjer dosega temperatura na površini substrata tudi do 84 C (Gepp, 2010; Marsh, 1987; Lucas, 1989). Glede na dosedanje raziskave lijakarji prenesejo krajši čas do 53,4 C telesne temperature (Gepp, 2010). Zaščito pred visokimi temperaturami lijakarskim vrstam omogoča tudi lijak. Ábrahám (2003) opisuje dnevno-nočno spreminjanje temperature substrata v različnih delih lijaka. Čez dan je na dnu lijaka temperatura substrata nižja od temperature substrata na površju in okolici lijaka, medtem ko je ponoči ravno obratno in je nekoliko višja temperatura substrata na dnu lijaka. 5

15 Pri previsoki ali prenizki temperaturi pa se različne vrste različno odzovejo: a) pri visokih temperaturah se ličinke pomaknejo v tisti del pasti, kjer je temperatura nižja (na senčni del pasti ali na dno) (Heinrich in Heinrich, 1984; Matsura, 1987; Marsh, 1987; Green, 1955; Goteli, 1993; van Zyl in sod., 1996), b) imajo preferenco do senčnih delov v mikrohabitatu, kjer je temperatura nižja in bolj konstantna kot na odprtih delih izpostavljenim soncu (Lucas, 1989; Scharf in sod., 2008b), c) ali so neaktivni (npr. ni odziva na plen in ne gradijo pasti) (Green, 1955; Youthed in Moran 1969; Ábrahám, 2003). Nekatere ličinke gradijo lijake v širokem temperaturnem območju, kot je npr C za vrsto Myrmeleon obscurus (Youthed in Moran, 1969), medtem ko imajo druge ličinke toleranco na ožje temperaturno območje. Ličinke vrste Myrmeleon immaculatus so gradile ustrezno velike lijake le med 20 in 28 C, lijaki nad in pod tem temperaturnim območjem pa so bili manjši (Haub, 1942). Prav tako ima temperatura ključno vlogo pri delovanju mišic (Lucas, 1985; Stevenson in Josephson, 1990; van Zyl in sod, 1997). Pri eksperimentu, ki sta ga izvedla Stevenson in Josephson (1990) so ličinke vrste Myrmeleon crudelis prenehale z lovom plena, ko je temperatura padla pod 20 C. Padec temperature je povzročil zmanjšano moč čeljustnih mišic in s tem težje obvladovanje plena. Z višanjem temperature pa ličinke postanejo bolj aktivne, kar se kaže tudi v hitrejšem lučanju peska med gradnjo lijaka. Lackinger (1973) je meril frekvenco lučanja šestim različnim vrstam volkcev pri treh različnih temperaturah. Ugotovil je, da se z višanjem temperature frekvenca lučanja peska pri vseh vrstah povečuje. To se zgodi zaradi povišanja telesne temperature organizma in posledično vpliva na hitrost notranjih biokemičnih procesov (Withers, 1992). To se kaže kot večja frekvenca lučanja substrata pri gradnji lijaka in kot krajši čas hranjenja. 6

16 2. NAMEN IN HIPOTEZE MAGISTRSKE NALOGE: Namen magistrske naloge je preučiti vpliv temperature na plenilsko vedenje ličink vrste Euroleon nostras, ki zajema gradnjo pasti, lov plena in hranjenje. V okviru magistrske naloge smo si zastavili naslednje raziskovalne hipoteze: - Ličinke volkcev bodo lijake gradile v vseh treh izbranih temperaturnih območjih, vendar se bo njihovo vedenje razlikovalo. - Med gradnjo lijaka bo frekvenca lučanja peska pri višji temperaturi substrata večja, čas gradnje pa se bo skrajšal in obratno. - Premer lijaka bo pri optimalni in višji temperaturi substrata večji, medtem ko bodo ličinke gradile najmanjše lijake pri najnižji temperaturi 16 C. - Uspešnost ulova plena bo pri nizki in visoki temperaturi manjša kot pri optimalni temperaturi. - Vedenje ličink volkcev se bo med lovom plena in hranjenju pri različnih temperaturah razlikovalo, kar se bo pokazalo v zaporedju ter prisotnosti ali odsotnosti posameznih vedenjskih vzorcev. 7

17 3. MATERIALI IN METODE 3.1. Nabiranje živali in določitev vrste V poskusih smo uporabili ličinke vrste Euroleon nostras. Ličinke smo nabrali v Rogoznici, občina Lenart, maja 2014, v peščenem substratu ob hiši, ki je bil delno zaščiten s streho. V Sloveniji sta po do sedaj znanih podatkih znani le dve vrsti volkcev, ki gradita lijake. Ličinke obeh vrst lahko na terenu določimo glede na vzorce na nogah. Ličinke vrste E. nostras so brez temnih lis na zadnjih nogah (Badano in Pantaleoni, 2014). Ličinke smo nabirali iz lijakov s pomočjo plastične žličke in jih namestili posamično v plastične lončke, ki smo jih predhodno napolnili s substratom iz habitata. Ličinke smo prenesli v laboratorij. Uporabili smo le ličinke tretjega stadija, ki smo ga v laboratoriju določili z meritvami širine glavine kapsule in dolžine telesa (Devetak in sod., 2005). Za poskus smo uporabili 30 ličink Laboratorijsko delo Vsi poskusi so bili izvedeni v Laboratoriju za fiziologijo živali in etologijo Fakultete za naravoslovje in matematiko. Osebke smo v laboratoriju premestili v plastične posodice s kremenčevim peskom z velikostjo delcev µm. V vsako posodo smo namestili le po eno ličinko. En teden pred pričetkom poskusov kot tudi med poskusi smo vse ličinke enkrat dnevno hranili z mravljami vrste Lasius fuliginosus (Latreille). Opazovali smo gradnjo lijaka in plenjenje pri treh različnih temperaturah substrata: 16 (s temperaturo zraka 17±1 C ), 25 (s temperaturo zraka 26±1 C) in 35 C (s temperaturo zraka 30±1 C). Za opazovanje ličink pri 25 in 35 C smo uporabili terarij velikosti 40 x 70 cm, v katerega smo nasuli substrat z velikostjo delcev µm (slika 1). Želeno granulacijo substrata smo dobili tako, da smo substrat presejali skozi ustrezna sita. Presejan substrat smo razporedili po celotnem terariju do višine 7 cm. Na substrat smo nato enakomerno po celotni površini namestili grelni kabel Lucky reptile heat thermo cable (80 W, 8

18 6 m). Nato smo nad položen kabel nanesli še 10 cm substrata in s tem preprečili stik volkca s kablom. Temperaturo substrata smo uravnavali s termostatom Lucky reptile thermo control II. Termostat smo nastavili na želeno temperaturo z nihanjem ± 1 C. V substrat smo namestili tipalo termostata, ki je zaznavalo nihanje temperature substrata in tako s pomočjo termostata vzdrževali konstantno temperaturo. Med snemanjem volkcev smo temperaturo substrata in zraka še dodatno preverjali z digitalnim termometrom. Ličinkam volkcev smo omejili gibanje na površino 20 x 20 cm, kar je ustrezalo velikosti posode, v kateri smo ličinke opazovali pri 16 C. Slika 1: Terarij z grelnim kablom za opazovanje ličink volkcev pri temperaturi 25 in 35 C (foto: G. Hauptman) Za opazovanje ličink pri 16 C smo za temperaturno komoro uporabili preurejeni hladilnik (slika 2). Na hladilniku smo vrata nadomestili s prozornim pleksi steklom, debeline 3 mm. Na rob pleksi stekla smo namestili dodatno tesnilo, s katerim smo preprečili vdiranje toplejšega 9

19 zraka v hladilnik. Hladilniku smo zamenjali termostat in ga nadomestili s termostatom MH 1210A, AC 220V, ki je s pomočjo tipala nameščenega v substrat posode hladilnik izklopil, ko se je substrat ohladil na želeno temperaturo. Nihanje temperature je bilo ± 1 C. Zaradi tresljajev hladilnika ob vklopu in izklopu smo posodo (1,4 l; 20 Ø), v katero smo namestili ličinke, dodatno podložili s peno. Prav tako smo z gumo podložili tudi hladilnik in s tem dodatno preprečili vibracije. Posodo, v kateri smo opazovali ličinke, smo napolnili s 700 ml kremenčevega peska, z granulacijo µm. Slika 2: Hladilnik, preurejen v temperaturno komoro za opazovanje ličink pri 16 C (foto: G. Hauptman) Pri vseh treh temperaturah smo najprej posneli gradnjo lijaka, nato smo v posodo dodali mravljo in opazovali lov plena ter hranjenje. Vsako ličinko smo posneli pri vseh treh temperaturah, najprej pri 25 C, nato pri 35 C in nazadnje pri 16 C. Temperaturo substrata in zraka v laboratoriju smo beležili pred začetkom in na koncu opazovanega vedenja. 10

20 3.3. Snemanje in analiza video posnetkov Gradnjo lijaka, lov plena in hranjenje smo posneli z digitalnima videokamerama Sony HDR- CX 130 in Sony HDR-CX 240. Takoj po končani gradnji smo izmerili premer lijaka. Nato smo dodali mravljo v posodo oziroma v terarij, vendar nikoli neposredno v lijak. S tem smo standardizirali vnos plena. Takoj po vnosu plena smo nadaljevali s snemanjem. Po končanem snemanju, pri vseh treh temperaturah, smo posneto vedenje ličink analizirali. Posnetke smo urejali in pregledovali s programom Pinnacle Studio Gradnja lijaka Pri gradnji lijaka smo bili pozorni na trajanje gradnje, velikost izgrajenega lijaka, kjer smo izmerili premer lijaka, ter na frekvenco lučanja peska (število lučajev/minuto) med gradnjo lijaka. Frekvenco lučanja peska smo izračunali s pomočjo programske opreme "Kimogram" (slika 3). Vsak lučaj peska smo v program vnesli s klikom na tipkovnico. Program je frekvenco izračunal po predhodno vstavljeni formuli za vsako desetino gradnje lijaka: γ= 60 x n t /10 Pri čemer γ pomeni frekvenca lučanja peska, n predstavlja število lučajev med celotno gradnjo, t pa čas celotne gradnje lijaka. 11

21 Myrmeleontidae). Magistrsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za Slika 3: Osnovno okence programa Kimogram za računanje frekvence 12

22 Na osnovi frekvence lučanja peska smo izračunali tudi temperaturni količnik (Q 10 ). S pomočjo temperaturnega količnika ugotavljamo, kakšen vpliv ima spreminjanje temperature na spremembe v aktivnosti živali (Gillooly in sod, 2001). Ponavadi se aktivnost organizma meri s porabo kisika med dihanjem. Dvig temperature za 10 C povzroči okoli dvakratno do trikratno povečanje porabe kisika, kar je posledica povečanja hitrosti reakcij pri biokemičnih procesih v organizmu. Povečanje hitrosti reakcije, ki jo povzroči dvig temperature za 10 C, imenujemo Q 10 ali temperaturni količnik (temperaturni kvocient). Če se hitrost procesa podvoji, pravimo, da je vrednost Q 10 = 2, če se potroji, je vrednost 3. Q 10 za neko žival določamo v njenem temperaturno optimalnem fiziološkem območju. Temperaturni količnik smo izračunali po formuli: Za gradnjo lijaka pri volkcih velja, da sta k 1 in k 2 frekvenci lučanja substrata med gradnjo lijaka, ki ju opazujemo pri dveh različnih temperaturah (T 1 in T 2 ). Izračunali smo Q 10 za temperaturni območji med 16 in 25 C ter med 25 in 35 C. Pred izračunom Q 10 smo vsak posnetek gradnje lijaka pregledali v računalniškem programu in tako pridobili frekvenco lučanja peska. Program je posnetek razdelil na deset enako velikih odsekov in za vsakega podal frekvenco. Nato smo iz desetih frekvenc izračunali povprečno frekvenco, ki smo jo uporabili za izračun Q Lov plena in hranjenje Pri plenjenju in hranjenju smo primerjali dolžino posameznih faz hranjenja, in sicer: - od zgrabitve plena do izmeta ostankov plena (T b ) in - od zgrabitve plena do razprtja čeljusti (T a ). Za vedenje pri vseh treh temperaturah smo izdelali etograme, v katerih smo prikazali zaporedje in frekvenco prehodov med posameznimi vedenjskimi vzorci. To smo analizirali s pomočjo Markovske verige prvega reda, kjer ugotavljamo, kakšna je verjetnost, da se neki vedenjski vzorec pojavi glede na prisotnost predhodnega vedenjskega vzorca (De Vries in 13

23 sod., 1993; Lehner, 1996). V etograme smo vključili le tiste vedenjske vzorce, ki so se pojavili v več kot 10 % opazovanj. V primerjavi vedenja pri različnih temperaturah smo bili pozorni na prisotnost ali odsotnost določenega vedenjskega vzorca. Vedenjske vzorce med lovom plena in hranjenjem smo povzeli po Klokočovnik in Devetak (2014). Nove, še neopisane vedenjske vzorce, ki smo jih opazili, smo poimenovali in opisali v katalogu vedenjskih vzorcev Statistična obdelava podatkov Razlike v frekvenci izmeta substrata med gradnjo lijaka in trajanju določenih faz hranjenja smo testirali s pomočjo neparametričnega Kruskal-Wallis testa in Dunnovega post hoc testa s kritično p vrednostjo < 0,05. Statistične analize smo opravili z IBM SPSS Statistics 21 in GraphPad Prism 5. 14

24 4. REZULTATI Ugotovili smo, da ima temperatura velik vpliv tako na gradnjo lijaka kot na vedenje ličink med lovom plena in hranjenjem. Pri temperaturi 16 C je lijak zgradilo le 57 % ličink (n=17), medtem ko so pri temperaturi 25 C in 35 C lijak zgradile vse ličinke Vpliv temperature na frekvenco lučanja peska med gradnjo lijaka Gradnjo lijakov smo opazovali pri treh različnih temperaturah in ugotovili, da ima temperatura velik vpliv na frekvenco lučanja peska. Na sliki 4 je grafični prikaz števila lučajev v časovnem intervalu tridesetih sekund pri vseh treh temperaturah. Sslike je razvidno, da se je frekvenca lučanja peska s temperaturo povečevala. 15

25 Slika 4: Kimogrami lučanja peska pri treh različnih temperaturah Kruskal-Wallisov test je pokazal statistično značilne razlike pri primerjavi frekvence lučanja peska med vsemi tremi skupinami (H =25,81, df = 2, n = 77, p < 0,001) (slika 5). Frekvenca lučanja se je spreminjala tudi med samo gradnjo, podobno v vseh treh skupinah. Frekvenca je bila nižja med gradnjo prvega kroga in na koncu gradnje lijaka. Na začetku gradnje je bila nižja, ker so ličinke med gradnjo prvega kroga večkrat prekinile z gradnjo in nekaj časa 16

26 mirovale. Ob koncu gradnje tik pred razširitvijo čeljusti je razlog za nižjo frekvenco omejen prostor na dnu lijaka. Slika 5: Frekvenca lučanja (x ± SD) peska med gradnjo lijaka pri treh različnih temperaturah Na osnovi frekvence lučanja smo izračunali tudi temperaturni količnik Q 10, s katerim smo želeli ugotoviti, kako se bo s temperaturo spreminjala aktivnost ličink. Med 16 in 25 C se je aktivnost ličink povečala skoraj za štirikrat (Q 10 = 3,66 ± 0,29 (x ± SE)), medtem ko se je aktivnost med 25 in 35 C povečala le za slabih dvakrat (Q 10 = 1,52 ± 0,02 (x ± SE)) Vpliv temperature na trajanje gradnje in premer izgrajenega lijaka Temperatura je vplivala na trajanje gradnje lijaka (F (2,73) = 33,215, p < 0,001) in na premer izgrajenega lijaka (F (2,73) = 24,636, p < 0,001). Tukey post hoc test je pokazal statistično značilne razlike v trajanju gradnje lijaka med vsemi tremi skupinami (p < 0,001). Ličinke so 17

27 potrebovale največ časa za izgradnjo lijaka pri 16 C, medtem ko se je dolžina gradnje s povečevanjem temperature krajšala (slika 6). Slika 6: Dolžina gradnje lijaka (x ± SE) pri treh različnih temperaturah Premer izgrajenega lijaka se je statistično značilno razlikoval med 16 in 25 C ter med 16 in 35 C, medtem ko ni bilo razlike v primerjavi premera med 25 in 35 C (p = 0.961) (slika 7). 18

28 Slika 7: Premer zgrajenega lijaka (x ± SE) pri treh različnih temperaturah Kljub temu da se premer izgrajenega lijaka med 25 in 35 C ni razlikoval, se je statistično značilno razlikovala dolžina gradnje med tema dvema temperaturama Lov plena in hranjenje Večina vedenjskih vzorcev, ki smo jih opazovali pri lovu plena in hranjenju, se je pojavila pri vseh treh temperaturah, medtem ko so nekateri vedenjski vzorci bili značilni le za določeno temperaturo (preglednica 1). Število opaženih vedenjskih vzorcev se je s temperaturo povečevalo. Pri temperaturi 16 C smo zabeležili 16 vedenjskih vzorcev, pri 25 C 18 vedenjskih vzorcev in pri temperaturi 35 C 19 vedenjskih vzorcev. 19

29 Preglednica 1: Vedenjski vzorci ličink E. nostras med lovom plena in hranjenjem pri treh različnih temperaturah Vedenjski vzorec 16 C 25 C 35 C Prežanje na plen (na dnu lijaka) Prežanje na plen (v pobočju lijaka) Napad (zgrabitev plena) Napad (lučanje peska in zgrabitev plena) Napad (zasledovanje in lučanje peska v smeri plena ter zgrabitev) Držanje plena Tolčenje Submerzija plena (popolna) Submerzija plena (nepopolna) Hranjenje Odstranitev plena Mirovanje Čiščenje čeljusti Čiščenje lijaka Popravljanje lijaka Obračanje glave Razpiranje čeljusti Submerzija ličinke (popolna) Premik ličinke Razprtje čeljusti Legenda: vzorec je prisoten (+), vzorec ni prisoten (-) Pri 25 in 35 C smo zabeležili tri nove vedenjske vzorce, ki še niso bili opisani za vrsto E. nostras med lovom plena in hranjenjem. Opisi omenjenih vedenjskih vzorcev so podani v preglednici 2. 20

30 Preglednica 2: Katalog z opisom do sedaj ne zabeleženih vedenjskih vzorcev pri ličinkah E. nostras med lovom plena in hranjenjem Vedenjski vzorec Opis Submerzija ličinke (popolna) Premik ličinke Ličinka se potopi v substrat in je brez nadaljnje aktivnosti. Ličinka se potopi v substrat in se takoj za tem premakne v steno lijaka ali njegov rob. Razpiranje čeljusti Ličinka večkrat zaporedoma sunkovito razpre in zapre čeljusti. Za uspešen ulov plena smo definirali vsako prvo uspešno zagrabitev plena. Pri 16 C je bil delež prvih uspešnih zagrabitev 47 %, pri 25 C je delež znašal 73 % in pri 35 C je znašal 87 %. Pri segrevanju substrata se je aktivnost ličink povečevala in predvidevamo, da zaradi tega tudi večji odstotek prve uspešne zagrabitve plena pri višjih temperaturah. Vedenje ličink pri 16 C substrata Pri temperaturi 16 C smo ugotovili 16 vedenjskih vzorcev, od teh pa se jih je le 13 pojavilo pri več kot 10 % opazovanih ličink. Ličinke so na plen prežale na dnu lijaka. Po zagrabitvi plena so se ličinke skupaj z njim potopile v substrat, vendar ne v celoti (nepopolna submerzija). Dokler se plen ni popolnoma umiril, so ga ličinke držale pod peskom, nato pa so ga v celoti potisnile na površino, videle pa so se tudi čeljusti in glava ličinke. Po končanem hranjenju so ostanke plena zalučale iz lijaka. V prvem poskusu je bilo to večkrat neuspešno in je ostanek plena pristal v lijaku, šele v drugem poskusu je bil izmet uspešen. Po izmetu ostankov plena je večina ličink mirovala (6±2 s), kar je bilo v primerjavi z ostalima dvema temperaturama zelo izrazito in dolgotrajno. Po mirovanju so nadaljevale s čiščenjem čeljusti ali s čiščenjem lijaka, kar se je pojavljalo izmenično. Med čiščenjem lijaka so nekatere ličinke le-tega tudi popravile (slika 8). 21

31 Vedenje ličink pri 25 C substrata Pri temperaturi 25 C smo opazili 18 različnih vedenjskih vzorcev, od tega se jih je 15 pojavilo v več kot 10 % opazovanih ličink. Zaporedje in frekvenca vedenjskih vzorcev sta bila zelo podobna pri različnih ličinkah, z le malo variabilnosti. Pojavili so se podobni vedenjski vzorci kot pri 16 C. Pojavila sta se dva nova vedenjska vzorca, to sta sunkovito razpiranje in zapiranje čeljusti po izmetu ostankov plena ali med izmetavanjem peska pri čiščenju lijaka ter submerzija ličinke po odstranitvi plena (slika 8). Vedenje ličink pri 35 C substrata Med opazovanjem ličink pri segretem substratu na 35 C smo opazili 19 različnih vedenjskih vzorcev. Od tega je bilo 16 vedenjskih vzorcev opaženih pri več kot 10 % opazovanih ličink. Pri najvišji temperaturi so ličinke kazale večjo vedenjsko plastičnost, kar se kaže v frekvenci in številu ugotovljenih vedenjskih vzorcev. Pojavi se še dodaten vedenjski vzorec, to je premik ličinke s plenom ali po hranjenju. Ličinke so se s plenom potopile v substrat in se takoj za tem premaknile v steno lijaka ali na rob le-tega. Submerzija ličinke je bila prisotna takoj po izmetu plena. Ličinke so se potopile v substrat brez nadaljnje aktivnosti ali pa so se premaknile v steno lijaka ali njegov rob (slika 8). 22

32 Myrmeleontidae). Magistrsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za Slika 8: Etogrami plenilskega vedenja ličink pri treh različnih temperaturah substrata 23

33 4.4. Časovno trajanje plenilskega vedenja Čas posameznih faz plenilskega vedenja se je razlikoval v odvisnosti od temperature. Časa T a (od zagrabitve plena do razprtja čeljusti) in T b (od zagrabitve plena do odstranitve plena) sta bila najdaljša pri temperaturi 16 C in sta se z višanjem temperature krajšala. Kruskal- Wallisov test je pokazal statistično značilne razlike v T a (H = 58,28, df = 2, n = 73, p < 0,0001) in T b (H = 59,12, df = 2, n = 73, p <0,0001) pri vseh treh temperaturah (slika 9). Slika 9: Čas T a (času od zagrabitve plena do razprtja čeljusti) in T b (čas od zagrabitve plena do odstranitve plena) pri različnih temperaturah. 24

34 5. DISKUSIJA Temperatura ima velik vpliv na distribucijo žuželk, kot tudi na njihovo preživetje, rast in dnevno aktivnost (Vreble-Pearson in sod., 2015). V magistrski nalogi smo preučevali vpliv temperature na vedenje ličink volkcev vrste Euroleon nostras. V naravi se ličinke te vrste nahajajo v senčnih habitatih s stalno temperaturo in nižjo številčnostjo plena, medtem ko nekatere druge vrste volkcev kažejo preferenco do nezaščitenih habitatov, z večjim nihanjem dnevne temperature in temperaturnimi ekstremi ter motnjami, kot so padavine, a tudi z več razpoložljive hrane (Ábrahám, 2003). Ličinke E. nostras kažejo preferenco do senčnih habitatov, vendar lahko gradijo lijake tudi v za njih manj ustreznih habitatih, ki so bolj izpostavljeni soncu in posledično ekstremnim temperaturam. To lahko vpliva na njihovo zmanjšano aktivnost in posledično manjšo uspešnost v ulovu plena (Scharf in Ovadia, 2006). V takih nezaščitenih habitatih, ki so izpostavljeni direktnim sončnim žarkom, se lahko substrat segreje do ekstremno visokih temperatur (Geiler, 1966; Gepp, 2010), zato morajo imeti ličinke volkcev fiziološke oziroma vedenjske prilagoditve za izogib visokim temperaturam. Ličinke lijakarskih vrst se na visoke temperature odzovejo na več različnih načinov, kot so premik ličinke proti dnu lijaka ali na osenčen del lijaka, kjer je temperatura substrata nižja. Čez dan, ko je temperatura visoka, postanejo neaktivne ali pa so aktivne v mraku in ponoči (Wheeler, 1930; Green, 1955; Klein, 1982; Heinrich in Heinrich, 1984; Cain, 1987; Lucas, 1989). Ena od fizioloških značilnosti, ki ličinkam volkcem omogoča, da preživijo visoke temperature, je visok temperaturni optimum prebavnih encimov, lipaz in esteraz, ki je pri vrsti E. nostras okoli 59 C (Bongers in Koch, 1981). V magistrski nalogi smo testirali vedenjske odzive ličink pri treh različnih temperaturah. Temperaturni razpon smo izbrali na osnovi že objavljenih raziskav. Geiler (1966) navaja, da so temperature pod 40 C najprimernejše za ličinke E. nostras, zato smo za najvišjo temperaturo izbrali 35 C, pri kateri ličinke še gradijo lijake, optimalno temperaturo 25 C ter najnižjo 16 C (Lackinger, 1973). Za najnižjo temperaturo smo najprej izbrali 15 C, vendar pri tej temperaturi nobena ličinka ni zgradila lijaka. 25

35 Pri opazovanju ličink smo se osredotočili na razlike v gradnji lijaka, v plenjenju in prehranjevalnem vedenju. Ker temperatura okolice vpliva na temperaturo ličink in posledično na njihovo aktivnost, smo pričakovali, da se bo aktivnost ličink s povečevanjem temperature večala, hkrati pa se bo spreminjalo njihovo vedenje. Bongers in Koch (1981) navajata, da se je frekvenca lučanja peska z večanjem temperature povečala, kar je rezultat tudi našega opazovanja. Ličinke so z višanjem temperature postajale bolj aktivne in so hitreje lučale pesek, kar je verjetno posledica biokemičnih procesov, ki se povečujejo z naraščajočo temperaturo in posledično vplivajo na aktivnost mišic (Dell in sod., 2014). Glede na izračunan Q 10 so bile ličinke skoraj štirikrat bolj aktivne pri temperaturi 25 C kot pri 16 C. Manjša razlika v aktivnosti se je pokazala med 25 in 35 C. Pomembno je poudariti, da se aktivnost eksotermnih organizmov povečuje s temperaturo le do določene vrednosti, doseže "plato" med optimalno in maksimalno temperaturo in začne ponovno padati nad kritično temperaturno vrednostjo (Huey in Kingsolver, 1993). Optimalno temperaturno območje se razlikuje pri različnih vrstah volkcev (Haub, 1942; Youthed in Moran, 1969; Green, 1955 Geiler, 1966). Opazili smo, da se je frekvenca lučanja spreminjala tudi med gradnjo lijaka. Nižja frekvenca je bila na začetku in na koncu gradnje, kar navajajo tudi Klokočovnikova in sod. (2012). Ličinke so pri nižjih temperaturah gradile manjše lijake predvidoma zato, ker se poraba energije med gradnjo z nižanjem temperature povečuje (Youthed in Moran, 1969; Lucas 1985). Zanimiv podatek navajata Arnett in Gotteli (2001), ki sta poročala, da so ličinke vrste M. immaculatus gradile in vzdrževale lijake pri višjih temperaturah pogosteje kot pri nižji temperaturi. Prav tako sta poudarila razlike med ličinkami iz dveh geografsko različnih populacij volkcev iste vrste. Ličinke iz severne populacije so redkeje gradile in tudi vzdrževale lijake kot ličinke iz južne populacije. V naši raziskavi so ličinke pri 25 C gradile velike in dobro zgrajene lijake. Nekatere ličinke pri nizki temperaturi lijaka niso gradile, pri višji temperaturi pa so bili lijaki plitki in slabo zgrajeni. V lijakih so se videle brazde gradnje, kar med gradnjo pri optimalnih pogojih ni prisotno. Čeprav so bili lijaki pri najvišji temperaturi slabše zgrajeni, učinkovitost lova pri našem poskusu ni upadla, verjetno zaradi 26

36 večje aktivnosti ličink in hitrejšega obvladovanja plena. Scharf in Ovadia (2006) ter Scharf in sod. (2006) navajajo, da učinkovitost ulova plena pri slabše zgrajenih lijakih upade. Bongers in Koch (1981) navajata, da na čas gradnje lijaka vpliva tudi starost in stadij ličinke. Ličinke, ki so v tretjem stadiju, tik po levitvi, gradijo najhitreje, medtem ko starejše ličinke v tretjem stadiju ali ličinke, ki so tik pred zabublanjem, gradijo lijak dlje časa. Povečana aktivnost ličink se je kazala tudi med lovom plena in hranjenjem. Pri višjih temperaturah so ličinke potrebovale manj časa za hranjenje, verjetno zaradi hitrejše aktivnosti prebavnih encimov in hitrejšega izsesavanja utekočinjene notranjosti plena (Griffiths, 1980). Klokočovnikova (2013) v doktorski disertaciji navaja, da so se ličinke vrste M. hyalinus zgodaj spomladi in v sredini poletja, z različno temperaturo, različno dolgo prehranjevale. S povečevanjem temperature se je število vedenjskih vzorcev povečalo, prav tako pa njihova sekvenca in frekvenca. Pri najvišjih temperaturah so bili prisotni trije vedenjski vzorci več kot pri najnižji temperaturi, ti so bili submerzija ličinke s plenom in premik, submerzija ličinke tik po odstranitvi ostankov plena in premik ter nadaljnja neaktivnost in še sunkovito razpiranje in zapiranje čeljusti. Prva dva omenjena vedenjska vzorca povezujemo z izogibom ličinke visokim temperaturam. Eden izmed vedenjskih vzorcev, s pomočjo katerega se ličinke izognejo visokim temperaturam, je submerzija v substrat ali premik v osenčen del lijaka, kjer je temperatura nižja (Wheeler, 1930; Green, 1955; Klein, 1982; Heinrich in Heinrich, 1984; Cain, 1987; Lucas, 1989). Običajno se ličinke potopijo v substrat na dnu lijaka in so neaktivne, kar se ni zgodilo v našem opazovanju. V našem primeru so se ličinke pomaknile v steno lijaka ali na njegov rob. Predvidevamo, da zato, ker smo substrat segrevali od spodaj. Tretji vedenjski vzorec, to je sunkovito razpiranje in zapiranje čeljusti, pa se je pojavil pri temperaturah 25 in 35 C. Razlaga tega vedenjskega vzorca potrebuje nadaljnjo raziskavo. Ena izmed preprostih razlag bi lahko bila ta, da ličinke s tem vzorcem vedenja s čeljusti sčistijo substrat. Predvidevamo, da je vedenjski vzorec bolj izrazit zaradi visoke temperature, ki omogoča hitrejše premikanje čeljusti zaradi večje aktivnosti mišic. Pri najvišji temperaturi smo pri eni izmed opazovanih ličink opazili zasledovanje plena izven lijaka. Med zasledovanjem se je ličinka pomikala v smeri plena in vanj lučala pesek. To 27

37 vedenje sicer ni značilno za to vrsto volkca in se je verjetno pojavilo zaradi večje aktivnosti ličinke zaradi povišane temperature. Z raziskavo smo ugotovili, da ima temperatura velik vpliv na vedenje ličink vrste E. nostras. Za nekatere vedenjske vzorce so potrebne še nadaljnje raziskave, s katerimi bomo lahko razložili njihovo pojavnost oziroma pomen. 28

38 6. ZAHVALA Zahvaljujem se red. prof. dr. Dušanu Devetaku za mentorstvo in končen pregled magistrske naloge. Velika zahvala gre somentorici asist. dr. Vesni Klokočovnik za vso strokovno pomoč, koristne nasvete in spodbudne besede pri izvajanju praktičnega dela ter pri pisanju magistrske naloge. Prav tako bi se rad zahvalil vsem svojim prijateljem, še posebej Tjaši, Martini in Mojci za vso pomoč pri praktičnem delu, debate in za vse spodbudne besede v težkih trenutkih. Zahvala gre tudi Juretu Škorcu, ki je v namen te magistrske naloge napisal računalniški program za lažjo statistično obdelavo podatkov. Zahvaljujem pa se tudi svoji družini, ki mi je omogočila študij ter me spodbujala pri nastajanju magistrske naloge. 29

39 7. REFERENCE Ábrahám, L. (2003). Temperature tolerance and Predatoy Strategy of Pit-Building Ant- Lion Larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae). Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 38(1 2): Allen, G. R., Croft, D. B. (1985). Soil particle size and the pit morphology of the Australian ant-lions Myrmeleon diminutus and M. pictifrons (Neuroptera: Myrmeleontidae). Australian Journal of Zoology, 33: Arnett, A. E. & Gotelli, N. J. (2001). Pit-building decisions of larval ant lions: effects of larval age, temperature, food, and population source. Journal of Insect Behavior, 14(1): Aspöck, H., Aspöck, U. (2008). Phylogenetic relevance of the genital sclerites of Neuropterida (Insecta: Holometabola). Systematic Entomolgy, 33: Badano, D., Pantaleoni, R. A. (2014). The larvae of European Myrmeleontidae (Neuroptera). Zootaxa, 3762(1): Bongers, J. & Koch, M. (1981). Trichterbau des Ameisenlöwen Euroleon nostras Fourcr. Netherlands Journal of Zoolgy, 31: Botz, J. T., Loudon C., Barger J. B., Olafsen J. S. & Steeples D. W. (2003). Effects of slope and particle size on ant locomotion: implications for choice of substrate by antlions. Journal of Kansas Entomological Society, 76(3): Cain, M. L. (1987). Prey capture behavior and diel movement of Brachynemurus (Neuroptera: Myrmeleontidae) antlion larvae in south central Florida. Florida Entomologist, 70(3): Dell, A. I., Pawar, S. & Savage, V. M. (2014). Temperature dependence of trophic interactions are driven by asymmetry of species responses and foraging strategy. J. Anim. Ecol. 83: Devetak, D. (2000). Competition in Larvae of Two European Ant-lion Species (Neuroptera: Myrmeleontidae). Journal of Neuropterology, 3:

40 Devetak, D. (2014). Sand-borne vibrations in prey detection and orientation of antlions. In: Cocroft, R.B., Gogala, M., Hill, P.S.M., Wessel, A. (eds.): Studying vibrational communication, Animal signals and communication 3, Springer, Heidelberg, Devetak, D., Špernjak, A. & Janžekovič, F. (2005). Substrate particle size affects pit building decision and pit size in the antlion larvae Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae). Physiological Entomology, 30: Devetak, D., Mencinger-Vračko, B., Špernjak, A., Devetak, M. (2007). Capture success in pit-building Antlion Euroleon nostras (Geoffroy in Fourcroy, 1785) (Neuroptera Myrmeleontidae) depends on the presence of pits, sand particle size and transmission of vibratory signals: a mini-review. Ann. Mus. Civ. St. nat. Ferrara, 8: Devetak, D. in Arnett, A. E. (2015). Preference of antlion and wormlion larvae (Neuroptera: Myrmeleontidae; Diptera: Vermileonidae) for substrates according to substrate particle sizes. Eur. J. Entomol. 112: De Vries, H., Netto, W. J., Hanegraaf, P. L. H. (1993). MatMan: A program for the analysis of sociometric matrices and behavioural transition matrices. Behaviour, 125: Eltz, T. (1997). Foraging in the antlion Myrmeleon mobilis Hagen 1888 (Neuroptera: Myrmeleontidae): Behavioral flexibility of sit-and-wait predator. Journal of Insect Behavior, 10: Farji-Brener, A. G. (2003). Microhabitat selection by antlion larvae, Myrmeleon crudelis: effect of soil particle size on pit-trap design and prey capture. Journal of Insect Behavior, 16(6): Geiler H. (1966). Über die Wirkung der Sonneneinstrahlung auf Aktivität und Position der Larven von Euroleon nostras Fourcr. (=Myrmeleon europaeus McLachl.) in den Trichterbodenfallen. Z. Morph. Ökol. Tiere, 56: