VPLIV TEMPERATURE NA RAST IN RAZVOJ Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za agronomijo Agronomija - UNI 2005/06
Temperatura rastline je odraz različnih dejavnikov, ki vplivajo na to, koliko je rastlina izpostavljena sončnemu sevanju in je odvisna od zmožnosti izmenjave energije med rastlino in njenim okoljem. Nekateri dejavniki: čas dneva (dnevne variacije sončnega sevanja) sezona oblačnost, hitrost vetra in izvor zračnih mas (kratkoročno spreminajanje parametrov) položaj rastline v sestoju, položaj lista na rastlini (sončni/senčni) oddaljenost od površine tal značilnosti sestoja, značilnosti rastline (oblika, velikost lista in površinske značilnosti) Agronomija - UNI 2005/06
List absorbira od 20 do 95% vpadnega sevanja, odvisno od valovne dolžine. Le majhen del energije tega sevanja se uporabi za fotosintezo, preostala energija se pretvori v toploto Pregrevanje? Odvajanje toplote sevanje dolgovalovnega sevanja (re-radiacija) konvekcija toplote transpiracija Agronomija - UNI 2005/06
Absorpcija svetlobe Energijski input Dolgovalovno sevanje Kondukcija in konvekcija k hladnemu zraku (sensitive heat loss) Hlajenje s transpiracijo
Q abs = Q rad + Q conv + Q trans Q rad + Q conv + Q trans > Q abs hlajenje Q rad + Q conv + Q trans < Q abs segrevanje Agronomija - UNI 2005/06
temperatura lista dejavniki okolja sevanje temperatura zraka vlažnost zraka hitrostvetra lastnosti lista reflekcijski količnik emisivnost barva dimenzije oblika kot odgovor listnih rež npr. malo vetra, veliki listi, velika rel. zračna vlažnost, in velika upornost list rež gretje Agronomija - UNI 2005/06
Spremembe temperature bistveno vplivajo na rast in razvoj rastlin Kardinalne temperature (-10 do 60 C): optimum minimum maksimum temperatura ( C)
Termoperiodizem rast nekaterih rastlin je ob dnevno-nočnem nihanju temperature boljša, kot pa če je temperatura konstantna nočna temperatura ( C) dnevna temperatura ( C)
Temperatura in razvojni procesi linearno povečevanje odgovora, po tem ko je bila presežena minimalna (pražna) temperatura vse do dosega optimalne temperature, zatem linearno (kalitev) ali manj pravilno (ekspanzija listov) zmanjšanje odgovora
kalitev (dan -1 ) Pennisetum typhoides temperatura ( C)
temperatura ( C) Pennisetum typhoides hittrost rasti lista (mm h -1 )
Temperatura - vpliv na aktivnost encimov z rastočo temperaturo se veča kinetična energija molekul, ki sodelujejo v reakciji povečana hitrost reakcij povečana temperatura vodi v denaturacijo encimov upočasnitev encimskih reakcij
Q 10 = hitrost reakcije pri T + 10 C hitrost reakcije pri T Za večino kemičnih reakcij in vitro je Q 10 =2. Če za nek proces izmerimo Q 10 =2, predvidevamo, da je metabolno kontrolo. Če jeq 10 <2 pomeni, da proces omejuje fizikalna reakcija (primer difuzija)
relativna hitrost reakcije I - II = III I. II. III. 0 10 20 30 40 temperatura ( C) I encimska reakcija, II denaturacija encima
neto CO 2 izmenjava (mg dm -2 h -1 ) a) Chinocchloa spp. (alpski pas) b) pšenica (zmerni pas) c) koruza (subtropski pas) temperatura ( C)
Temperatura ter rast in razvoj temperaturni optimum za celični cikel : ca. 30 C elongacijo 30-40 C (subtropske rastline), 15-30 C diferenciacija: tudi pri nizkih temperaturah
Optimalne temperature za zasnovo (iniciacijo), razvoj in elongacijo cvetnih poganjkov pri tulipanu in hijacinti iniciacija razvoj elongacija Optimalna temperatura ( C) hijacinta tulipan Čas (meseci)
Vpliv nizkih temperatur na rast in razvoj STRATIFIKACIJA prekinitev dormance semen z obdobjem mraza VERNALIZACIJA indukcija cvetenja z obdobjem mraza prekinitev DORMANCE popkov indukcija tvorbe podzemnih založnih organov vegetativna rast
Cvetenje in temperatura : VERNALIZACIJA indukcija cvetenja z nizkimi temperaturami TEMPERATURA 1-7 C (0-10 C) nekaj tednov CVETENJE
Do vernalizacije lahko pride že zelo zgodaj v razvoju npr. imbibirano seme pred kalitvijo (žita). Neimbibirana semena ne odgovarjajo na mraz. Dvoletnice pogosto rozetaste v prvem letu razvoja. Zrasti morajo do določene velikosti, da so dovzetne za vernalizacijo.
brez vernalizacije 100 dni vernalizacije pri 4 C
Kakšne temperature so pri vernalizaciji najbolj učinkovite? odvisno od vrste rastline spodnjo mejo določa temperatura, pri kateri se v celicah tvorijo kristali optimum 0-10 C Kako dolgo mora trajati izpostavitev nizkim temperaturam, da dosežemo dobro indukcijo cvetenja? minimalni čas 4 dnevi do 8 tednov, odvisno od vrste saturacijski čas 3 tedni (pšenica) - 3 meseci
Za nizke temperature je občutljiv apikalni meristem cepič z vernalizirane rastline vernalizirana rastlina nevernalizirana rastlina
cepič z nevernalizirane rastline nevernalizirana rastlina vernalizirana rastlina
netretiran poganjek tretiran poganjek
Pogostokrat je vernalizacija povezana s fotoperiodizmom. Rastline npr. potrebujejo vernalizacijo in za tem dolg dan, da pride do indukcije cvetenja. Fotoperioda lahko delovanje nizkih temperatur tudi nadomesti (Campanula medium KDR): KD nadomesti T
- + dolg dan kratek dan dolg dan + mraz dolg dan - GA in dolg dan
kontrola giberelin GA 3 vernalizacija
De-vernalizacija izguba vernalizacije zaradi delovanja visokih temperatur. temperature morajo biti nad 30 C, rastlina jim mora biti izpostavljena nekaj dni in sicer nekaj dni po tistem, ko je bila izpostavljena nizkim temperaturam Re-vernalizacija (ponovna vernalizacija)
Odstotek semen, ki ostanejo vernalizirana po de-vernalizacijskem tretmaju Trajanje tretmaja z mrazom (tedni)
Termonastija S temperaturo povezano neusmerjeno rastno gibanje. Primer: zapiranje in odpiranje cvetov pri tulipanu, katerega vzrok je različen temperaturni optimum zgornje in spodnje strani baze cvetnega lista.
DORMANCA
Dormanca = stanje zmanjšane metabolne aktivnosti ki rastlini omogoča preživetje neugodnih rastnih razmer primeri: listi in popki vednozelenih rastlin med zimskim časom semena večine rastlin v mrzlih klimatih Do stanja dormance pride zaradi delovanja nizkih temperatur in kratkih dni
Dormanca semen po ločitvi od matične rastline seme ni takoj kalivo, potreben je daljšialikrajšipočitek Dormantnosemenekali čeprav: ima v svoji okolici na voljo dovolj vlage je izpostavljeno primerni temperaturi (npr. 10-30 C) je seme izpostavljeno atmosferskim pogojem, značilnim za dobro prezračena tla če seme ne kali samo zaradi neugodnih zunanjih dejavnikov, npr. premalo vode, pravimo takemu stanju KVIESCENCA.
Dormanca semen - vzroki seme je morfološko nezrelo, embrio se popolnoma razvije šele v času dormance (primer: Fraxinus excelsior) seme kali, ko doseže določeno stanje izsušitve (primer: Zea mays) semenska lupina je nepropustna za vodo in pline (primer: Xanthium stromarium) deli semena (embrio, endosperm, semenska lupina, perikarp) lahko vsebujejo inhibitorje, ki preprečujejo kalitev (npr. abscizinska kislina, fenolne spojine). Inhibitorji so lahko tudi osmoaktivne snovi (soli, sladkorji), ki preprečujejo vstop vode v seme (npr. inhibitorji v soku plodov) premajhna količina rastnih hormonov, ki aktivirajo mobilizacijo rezervnih spojin in rast embrija. Na nivo hormonov lahko posredno vplivata temperatura in svetloba
Prekinitev dormance semen odstranitev vzrokov, ki pogojujejo dormanco izpiranje oz. razgrajevanje inhibitorjev, razgradnja teste oz. perikarpa dejavniki mraz, suša, vročina, mikroorganizmi, prebavni encimi herbivorov sprememba razmerja med inhibitorji in stimulatorji kalitve v embriu abscizinska kislina : giberelini, citokinini
imbibicija faza rasti predrtje teste prodor koreničice Brassica napus število semen (%) vsebnost vode (mg seme -1 )
Foto-dormanca Kalitev (št. vzkaljenih semen) semena plevelov brez svetlobe na svetlobi globina tal (cm)
odstotek kalitve mesec
Begonia odstotek kalitve dolžina dneva (ure) čas prekinitve noči
Dormanca brstov brsti lesnih rastlin dormanco brstov regulira ABA na celičnem nivoju se dormanca brstov odraža v zmanjšani respiraciji. V listnih primordijih so naložene založne spojine (škrob, maščobe in proteini), celice izgubijo veliko vode
Vpliv dolžine dneva na rast katalpe (Catalpa bignoides) višina rastline (cm) dormanca je regulirana s fotoperiodo rastline so bile izpostavljene različno dolgemu dnevu (8, 12, 14 in 16 ur). Pri kritični dolžni dneva 13-14 ur rastline postanejo dormantne, rast v dolžino se ustavi, začnejo se oblikovati dormantni brsti. čas (tedni)