MED RAZGL 2008; 47: PREGLEDNI ^LANEK Peter Verani~ 1 Uropatogena Escherichia coli prilo`nostni znotrajceli~ni parazit Uropathogenic Escherichi
|
|
- Franc Pavlin
- pred 5 leti
- Pregledov:
Transkripcija
1 MED RAZGL 2008; 47: PREGLEDNI ^LANEK Peter Verani~ 1 Uropatogena Escherichia coli prilo`nostni znotrajceli~ni parazit Uropathogenic Escherichia coli an Opportunistic Intracellular Parasite IZVLE^EK KLJU^NE BESEDE: urotelij patologija patologija, cistitis, Escherichia coli Ve~ino oku`b se~il povzro~ajo bakterije iz skupine sevov uropatogenih Escherichia coli. Zna- ~ilnost oku`be se~il je pogosto ponavljanje oku`be, ki jo ve~inoma povzro~i isti sev bakterij, kot je povzro~il prvotno oku`bo. Nedavna odkritja so pokazala, da je poglavitni razlog ponavljajo~ih se oku`b obstoj bakterij, ki se po prvi akutni oku`bi naselijo v epitelnih celicah se~nega mehurja (urotelijske celice), kjer preidejo v mirujo~o fazo znotraj endocitotskih veziklov. V notranjosti urotelijskih celic so bakterije za{~itene pred imunskim sistemom organizma in pred delovanjem mnogih antibiotikov. Nova so tudi spoznanja o `ivljenjskem krogu uropatogene Escherichia coli, ki ve~inoma poteka znotraj kon~no diferenciranih urotelijskih celic. Kot ka`e, so za uspe{no namno`evanje uropatogene Escherichia coli pomembne ultrastrukturne zna~ilnosti diferenciranih urotelijskih celic, predvsem odsotnost aktinskih filamentov v subapikalnem predelu celic. Uropatogena Escherichia coli gostiteljsko celico zapusti predvsem zaradi vstopanja v druge {e neoku`ene celice. Odkritje znotrajceli~nega dela `ivljenjskega kroga uropatogene Escherichia coli nam odpira mo`nosti za odkrivanje novih, uspe{nej{ih na~inov zdravljenja kroni~nega cistitisa. 251 ABSTRACT KEY WORDS: bladder urothelium patology, cystitis, Esherichia coli The majority of urinary tract infections are caused by strains of uropathogenic Escherichia coli. One of the characteristics of urinary tract infections is the high frequency of recurrence, usually caused by the same bacterial line causing the primary infection. The results of a recent study revealed that the reason for recurrent infection lies in residual bacteria that persist in latent form inside uroepithelial cells after the acute primary infection. In the endosomal vesicles of urothelial cells, uropathogenic Escherichia coli is thus protected from both the immune system and most antibiotics. It has also been found recently that uropathogenic Escherichia coli spends most of its lifetime inside terminally differentiated urothelial cells. The most important factors of successful proliferation of uropathogenic Escherichia coli were found to be the ultrastructural characteristics of these differentiated cells, such as the disappearance of actin filaments from the subapical region of urothelial cells. Uropathogenic Escherichia coli seems to exit urothelial cells only to be disseminated to other uninfected cells. The recent discovery of uropathogenic Escherichia coli as an intracellular parasite indicates new treatment modalities for recurrent cystitis. 1 Doc.dr. Peter Verani~, univ.dipl.biol., In{titut za biologijo celice, Medicinska fakulteta, Univerza v Ljubljani, Lipi~eva 2, 1000 Ljubljana.
2 P. VERANI^ UROPATOGENA ESCHERICHIA COLI ZNOTRAJCELI^NI MED RAZGL 2008; UVOD Uroinfekcije so druga najpogostej{a oblika infekcij pri ~loveku; pogostej{e so le {e oku`be dihalnih poti so bolj podvr`ene tej oku`bi, verjetno zaradi kraj{e razdalje med danko, osnovnim virom oku`be, in se~nico, ki je najpogostej{e vstopno mesto za uropatogene bakterije. Po se~nici lahko bakterije prodrejo do se~nega mehurja in povzro~ajo cistitis. Od tam pa se oku`ba lahko raz{iri po se~evodih do ledvic, kar povzro~i mnogo te`je obolenje pielonefritis. Urinarni sistem ima u~inkovito za{~ito pred oku`bo predvsem s tokom urina, ki spira celotno urinarno pot in tako odplakne ve~ino vstopajo~ih bakterij. Bakterije, ki dospejo do se~nega mehurja in se pritrdijo na epitelne celice, so izpostavljene napadom protiteles iz skupine IgA in polimorfonuklearnih levkocitov. Dodatno se mehur brani pred napadom bakterij z lu{~enjem oku`enih epitelnih celic, ki se skupaj z bakterijami odstranijo z urinom (2). Kljub tej za{~iti doleti oku`ba urinarnega trakta ve~ kot 50 % `ensk vsaj enkrat v `ivljenju in pri ve~ kot 25 % `ensk, ki so do`ivele akuten cistitis, se ta v {estih mesecih spet ponovi (3). POVZRO^ITELJI UROINFEKCIJ Glavnino oku`b urinarnega trakta povzro~ajo bakterije iz skupine uropatogene Escherichie coli (UPEC). To bakterijo se uvr{~a med zunajceli~ne patogene, ki so se sposobni pritrditi na epitelne celice, ne pa tudi vstopiti in pre- `iveti znotraj evkariontske celice (2). Dvom v pravilnost te predpostavke poraja dejstvo, da skoraj 70 % ponovnih oku`b povzro~i isti sev UPEC, ki so ga dokazali pri primarni oku`bi (4). Ob tem je znano, da je v posameznikovem prebavnem traktu kot primarnem viru oku`be dokaj velika pestrost sevov Escherichia coli (5). Iz tega lahko sklepamo, da ostanejo bakterije v urinarnem traktu v pritajeni obliki tudi po prenehanju znakov oku`be. To domnevo so `e sredi 80. let prej{njega stoletja podkrepili raziskovalci Bishopove skupine (6), ki so v biopsijskih vzorcih mehurja `ensk s kroni~nim cistitisom dokazali prisotnost bakterij, ~eprav v urinu bakterij niso na{li. Dejansko je ta raziskava pokazala, da ostane po cistitisu kolonija UPEC znotraj urotelijskih celic kot prikrita oku`ba. Novej- {e {tudije na mi{jem modelu cistitisa so pokazale, da je vstop UPEC v urotelijsko celico bistven dogodek za pojav akutne urotelijske oku`be. Te bakterije lahko pre`ivijo ve~ mesecev znotraj urotelijskih celic, kjer so za{~itene pred imunskim sistemom in antibiotiki, v zanje ugodnih razmerah pa povzro~ijo ponovno oku`bo (7, 8). RAZVOJNE FAZE UPEC Na mi{jem modelu cistitisa so ugotovili, da UPEC med oku`bo mehurja prehaja skozi {tiri razvojne faze (slika 1) (9). V prvih 3 urah po oku`bi se bakterije pritrdijo na povr{insko urotelijsko celico in prerinejo skozi apikalno membrano ter tam pri~nejo oblikovati znotrajceli~no bakterijsko zdru`bo (angl. intracellular bacterial community IBC). V tej prvi fazi so bakterije pali~aste oblike, velike okrog 3 μm. Za to fazo so zna~ilne hitre delitve, na 30 do 35 minut, kar v kratkem ~asu mo~no pove~a IBC. Po 6 do 8 urah govorimo o drugi fazi, ko nastanejo urejeni skupki tesno zapakiranih bakterij, ki izpolnjujejo ve~ji del citoplazme povr{inske urotelijske celice. Takrat so bakterijske celice manj{e (0,7 μm), elipsoidne oblike in delitve se upo~asnijo. Tretja faza nastopi od 12 do 16 ur po oku`bi, ko se pri~nejo posamezne bakterije lo~evati iz teh urejenih skupkov. Postanejo hitro gibljive in ponovno dobijo pali~asto obliko. Te gibljive bakterije se prerinejo iz povr{inskih urotelijskih celic in se pojavijo v svetlini mehurja, kjer lahko oku`ijo druge urotelijske celice ter tako vstopijo v ponovni krog namno`evanja v gostiteljskih celicah. Intenzivno izstopanje bakterij iz urotelijske celice spro`i prekinjanje medceli~nih stikov, kar vodi v odlu{~enje celice in odstranitev bakterij, ki se nahajajo v ali na celici. Hitrost odziva urotelija z lu{~enjem oku- `enih celic se spreminja od gostitelja do gostitelja in od tega je odvisna hitrost odstranitve bakterij iz mehurja. Nekatere od bakterij v teh ponavljajo~ih se ciklih namno`evanja zrastejo in dobijo nekaj 10 μm dolgo nitasto obliko, ki predstavlja ~etrto fazo razvoja bakterije. Nitaste bakterije so zaradi svoje za bakterije nenavadne dol`ine varne pred napadi polimorfonuklearnih levkocitov, ki pri~nejo nekako 6 ur po oku`bi intenzivno odstranjevati bakterije iz se~nega mehurja. Te nitaste
3 MED RAZGL 2008; 47 endosom 3 h 16 h VD 6 h aktin mre`a citokeratinov Oblike UPEC nitasta pali~asta elipsoidna Slika krog UPEC. 253 bakterije so verjetno glavni vir bakterij, ki se po zaklju~eni akutni fazi odcepljajo iz nitaste bakterijske celice in se vrinejo v {e neoku`ene urotelijske celice. Zaradi odlu{~enja oku`enih kon~no diferenciranih celic se na povr{ini urotelija izpostavijo celice na ni`ji diferenciacijski stopnji. V teh manj diferenciranih celicah se UPEC ne razmno`ujejo, pa~ pa preidejo v mirujo~o fazo. Ultrastrukturne spremembe med diferenciacijo povr{inskih celic sodijo med poglavitne dejavnike, ki omogo~ijo ponovne intenzivne delitve bakterij iz znotrajceli~nih rezervoarjev, kar lahko povzro~i nov izbruh bolezni (7). UPEC pali~aste oblike vstopijo v kon~no diferencirano urotelijsko celico (). Po pritrditvi na citokeratinsko mre`o dobijo elipsoidno obliko in se mo~no namno`ijo. Nekatere od UPEC dobijo ponovno pali~asto obliko in postanejo gibljive. Zapustijo gostiteljsko celico in oku`ijo nove celice. Po nekaj dneh se pojavijo dolge nitaste UPEC, iz katerih se odcepljajo bakterije, ki vdrejo v celice na vmesni stopnji diferenciacije (VD). ZA OKU@BO Z UPEC POMEMBNE DIFERENCIACIJSKE SPREMEMBE UROTELIJSKIH CELIC UPEC so se prilagodile na `ivljenje znotraj dveh diferenciacijskih stopenj urotelijskih celic. Proliferativno aktivne so v kon~no diferenciranih, tako imenovanih de`nikastih celicah, ki v zdravem mehurju prekrivajo povr{ino se~nega mehurja. Glavna zna~ilnost de`nikastih celic je mo~no odebeljena apikalna membrana. Sestavljajo jo membranske domene (lehe) iz kristalno urejenih proteinov uroplakinov, ki prispevajo k manj- {i prepustnosti membrane za sestavine urina (slika 2) (10). Posebnost de`nikastih celic je {e odsotnost aktina v subapikalnem delu celic (11). V tem podro~ju se nahaja 1 μm debela plast citokeratinov, ki jo prebadajo vzporedno potekajo~i tuneli, potrebni za komunikacijo med plazmalemo in notranjostjo celice (slika 3) (12). To mre`no strukturo imenujemo trajektorijska mre`a. Po odlu{~enju de`nikastih celic se na povr{ini urotelija pojavijo manj
4 P. VERANI^ UROPATOGENA ESCHERICHIA COLI ZNOTRAJCELI^NI MED RAZGL 2008; 47 Slika 2. Apikalno povr{ino kon~no diferenciranih celic prekrivajo lehe iz uroplakinov. Mejo med celicami nakazuje greben, kjer se nahaja tesni stik (TS). Merilna ~rtica = 3 μm. 254 diferencirane celice, v katere prav tako lahko vstopijo UPEC. Za manj diferencirane povr- {inske celice urotelija je zna~ilna odsotnost uroplakinskih domen na apikalni plazmalemi in prisotnost mikrovilov. Pod apikalno plazmalemo se v teh celicah nahaja debela plast aktina, ni pa {e oblikovana trajektorijska mre- `a citokeratinov. CK apikalni del bazalni del Slika 3. Na apikalnem delu kon~no diferencirane urotelijske celice () je v pre~nem prerezu vidna trajektorijska zgradba citokeratinske mre`e (CK). Merilna ~rtica = 5 μm.
5 MED RAZGL 2008; 47 PRITRDITEV UPEC NA UROTELIJSKO CELICO Klju~nega pomena za uspe{nost oku`be je pritrditev bakterije na apikalno membrano urotelijskih celic (8). Pri tem sodelujejo proteini iz dru`ine adhezinov. To so proteini zunanje membrane UPEC. Lahko so sestavina izrastkov, imenovanih pili, ali pa so name{~eni difuzno po membrani. Med adhezine, pomembne za pritrjanje UPEC na urotelijske celice, sodi FimH, ki se nahaja na vrhu pilusa tipa-1. Ugotovljeno je bilo, da se FimH ve`e na manozo uroplakina 1a (13). Uroplakini so v diferenciranih povr{inskih urotelijskih celicah urejeni v heksagonalne komplekse, ki sestavljajo membranske domene apikalne plazmaleme. Visokolo~ljivostna elektronska mikroskopija je pokazala, da se pilus UPEC usidra v sredi{~no odprtino med heksagonalno urejene uroplakine, kar omogo~a trdno vezavo bakterije na urotelijsko celico. VSTOP UPEC V UROTELIJSKO CELICO Pritrditvi na apikalno membrano urotelijske celice sledi vstopanje bakterije v epitelijsko celico. Na~in vstopanja je {e vedno predmet raziskav. Dosedanje raziskave na in vitro modelih, kjer so bile celice na nizki stopnji diferenciacije, ka`ejo, da poteka vstopanje s posebno obliko fagocitoze (8). UPEC z nekaterimi adhezini (Afa/Dr) vzpodbudijo nastanek mikrovilom podobnih izrastkov, ki obdajo bakterijo in omogo~ijo njeno vklju~itev v celico (slika 4). V manj diferenciranih celicah ostanejo bakterije obdane z membrano endocitotske vakuole in se v njej ne razmno`ujejo, temve~ ostanejo v latentni fazi (14). Vstop v kon~no diferencirano celico je o~itno druga~en, saj te celice na apikalni strani nimajo aktina, zato fagocitoza ni mogo~a (11). Kot ka`ejo ultrastrukturne analize vrsti~ne elektronske mikroskopije, se bakterije po pritrditvi na uroplakin prerinejo v citoplazmo skozi apikalno membrano in direktno vstopijo v citosol celice, kjer se pri~nejo intenzivno deliti (2, 7). VPLIV CITOSKELETA NA PROLIFERACIJO UPEC Izkazalo se je, da predvsem razporeditev citoskeleta v urotelijski celici dolo~a, ali bo UPEC vstopila v proliferacijski cikel ali bo pre{la v mirujo~o fazo (slika 4). Proliferativna faza 255 vmesna stopnja celi~ne diferencije terminalno diferencirana celica mikrovili pilus UPEC leha iz uroplakinov fagocitoza aktin plazmalema trajektorijska mre`a citokeratinov UPEC endosom diferenciacija Slika 4. UPEC v razli~no diferenciranih urotelijskih celicah.
6 P. VERANI^ UROPATOGENA ESCHERICHIA COLI ZNOTRAJCELI^NI MED RAZGL 2008; se odvija le v kon~no diferenciranih urotelijskih celicah. UPEC lahko vstopijo tudi v manj diferencirane celice vmesne plasti urotelija, vendar se v njih ne razmno`ujejo, pa~ pa ostanejo v latentni fazi. Bistvenega pomena za razliko v proliferativni aktivnosti UPEC v celicah vmesne plasti in povr{inske plasti je razlika v prisotnosti in razporeditvi aktinskega citoskeleta, ki nastopi med diferenciacijo. Med diferenciacijo se v de`nikastih celicah razgradi ve~ina aktina, predvsem v apikalnem delu celic. S poskusi in vitro so pokazali, da aktin zavira proliferativno aktivnost UPEC in jih vzdr`uje v latentni fazi. S poru{itvijo aktinskih filamentov v oku`enih urotelijskih celicah na nizki stopnji diferenciacije se je namre~ proliferativna aktivnost UPEC mo~no pove~ala. Bakterije, ki so bile do tedaj vklju~ene v endosomski vakuolarni sistem, so se po razgradnji aktinskih filamentov sprostile v citosol (7). Za UPEC pomemben element citoskeleta so tudi citokeratini, kot ka`e, so pritrditveno mesto za te bakterije. V diferenciranih celicah se ob trajektorijski mre`i citokeratinov nabere glavnina bakterij. Urejanje bakterij v organizirane skupke je verjetno posledica ploskovne ureditve citokeratinov, ob katerih se bakterije uredijo v plastovito skladovnico (7, 12, 14). Po odlu{~enju kon~no diferenciranih celic lahko UPEC s fagocitozo vstopijo v izpostavljene celice, ki so na vmesni stopnji diferenciacije. V procesu diferenciacije se zaradi razgradnje aktina iz endosoma sprostijo UPEC in se pripnejo na citokeratinsko mre`o. Nove UPEC se iz lumna mehurja prerinejo skozi plazmalemo in se prav tako pritrdijo na citokeratinsko mre`o. POTENCIALNE NOVE MO@NOSTI ZDRAVLJENJA UROINFEKTOV Znotrajceli~na narava UPEC in prisotnost rezidualnih bakterij znotraj celic je vzpodbudila razmi{ljanje o novih strategijah zdravljenja oku`b se~nih poti. Novej{e raziskave so usmerjene v preverjanje uspe{nosti zdravljenja s kombinacijo antibiotikov in hkratnega odstranjevanja znotrajceli~nih rezervoarjev bakterij. Na~eloma naj bi tak{no zdravljenje zmanj{alo pogostost ponovnih oku`b urinarnega trakta. Ena tak{nih metod je zdravljenje s kombinacijo antibiotikov in forskulina, ki s povi{anjem nivoja camp v celicah pove- ~a eksocitozo in tako omogo~i hitrej{e odstranjevanje bakterij iz celice. V svetlini mehurja pa se bakterije izpostavijo vplivu antibiotikov, ki sicer ne u~inkujejo na bakterije v notranjosti urotelijskih celic. [e vedno pa po tej metodi ostanejo v urotelijskih celicah bakterije, ki jim je uspelo prodreti v citosol celic in jih z eksocitozo ne moremo odstraniti iz celic (15, 16). Druga, verjetno uspe{nej{a metoda odstranjevanja bakterij iz se~nega mehurja, bi bila kombinacija antibiotika z biopolimerom hitozanom. Prednost tega polimera je, da je sposoben vezati nase bakterije (17), ki se nahajajo v svetlini mehurja, obenem pa povzro~a lu{- ~enje celic, ki so v neposrednem stiku s hitozanom (18). S to metodo bi lahko odstranili tudi tiste bakterije, na katere zaradi za{~itenosti znotraj urotelijskih celic antibiotiki ne u~inkujejo. Izredna regenerativna sposobnost urotelija omogo~a hitro nadome{~anje odlu{~enih celic urotelija in ponovno vzpostavitev njegove barierne vloge. Vendar ima tudi ta metoda pomanjkljivosti, saj moramo hitozan dodajati direktno v mehur s katetrom ali punkcijo nad sramni~no zrastjo, kar je za pacienta dokaj neprijetno (19). ZAKLJU^EK Nedavno odkritje, da so uropatogene bakterije tudi znotrajceli~ni paraziti, odpira podro~je, na katerem bi predvsem interdisciplinarni pristop bazi~nih in klini~nih raziskovalnih skupin omogo~il uspe{nej{e zdravljenje te pogoste in ponavljajo~e se infekcijske bolezni, za katero zboli vsaka druga `enska in ki samo v Zdru`enih dr`avah Amerike povzro- ~i 1,6 milijard dolarjev stro{kov letno.
7 MED RAZGL 2008; 47 LITERATURA 1. Eto DS, Jones TA, Sundsbak JL, et al. Integrin-Mediated Host Cell Invasion by Type 1-Piliated Uropathogenic Escherichia coli. PLoS Pathog 2007; 3: Mulvey MA, Lopez-Boado YS, Wilson CL, et al. Induction and evasion of host defenses by type 1-piliated uropathogenic Escherichia coli. Science 1998; 282 (5393): Foxman B, Barlow R, D'Arcy H, et al. Urinary tract infection: self-reported incidence and associated costs. Ann Epidemiol 2000; 10 (8): Russo TA, Stapleton A, Wenderoth S, et al. Chromosomal restriction fragment length polymorphism analysis of Escherichia coli strains causing recurrent urinary tract infections in young women. J Infect Dis 1995; 172 (2): Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, et al. Diversity of the human intestinal microbial flora. Science 2005; 308(5728): Elliott TS, Reed L, Slack RC, et al. Bacteriology and ultrastructure of the bladder in patients with urinary tract infections. J Infect 1985; 11 (3): Eto DS, Sundsbak JL, Mulvey MA. Actin-gated intracellular growth and resurgence of uropathogenic Escherichia coli. Cell Microbiol 2006; 8 (4): Martinez JJ, Mulvey MA, Schilling JD, et al. Type 1 pilus-mediated bacterial invasion of bladder epithelial cells. EMBO J 2000; 19 (12): Justice SS, Hung C, Theriot JA, et al. Differentiation and developmental pathways of uropathogenic Escherichia coli in urinary tract pathogenesis. Proc Natl Acad Sci U S A 2004; 101 (5): Hu P, Meyers S, Liang FX, et al. Role of membrane proteins in permeability barrier function: uroplakin ablation elevates urothelial permeability. Am J Physiol Renal Physiol 2002; 283 (6): F Romih R, Veranic P, Jezernik K. Actin filaments during terminal differentiation of urothelial cells in the rat urinary bladder. Histochem Cell Biol 1999; 112 (5): Veranic P, Jezernik K. Trajectorial organisation of cytokeratins within the subapical region of umbrella cells. Cell Motil Cytoskeleton 2002; 53 (4): Zhou G, Mo WJ, Sebbel P, et al. Uroplakin Ia is the urothelial receptor for uropathogenic Escherichia coli: evidence from in vitro FimH binding. J Cell Sci 2001; 114: Bower JM, Eto DS, Mulvey MA. Covert operations of uropathogenic Escherichia coli within the urinary tract. Traffic 2005; 6 (1): Eto DS, Mulvey MA. Flushing bacteria out of the bladder. Nat Med 2007; 13 (5): Bishop BL, Duncan MJ, Song J, et al. Cyclic AMP-regulated exocytosis of Escherichia coli from infected bladder epithelial cells. Nat Med 2007; 13 (5): Singla AK, Chawla M. Chitosan: some pharmaceutical and biological aspects an update. J Pharmacy and Pharmacology 2001; 53 (8): Kos MK, Bogataj M, Veranic P, et al. Permeability of pig urinary bladder wall: time and concentration dependent effect of chitosan. Biol Pharm Bull 2006; 29 (8): Levart KT, Kenda RB. Oku`ba se~il pri dojen~kih in majhnih otrocih. Med razgl 2005; 44: Prispelo
UNIVERZA V LJUBLJANI
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOLOGIJO Urška DRAGIN AMNIJSKA MEMBRANA KOT NOSILEC UROTELIJA IN NJENA VLOGA PRI DIFERENCIACIJI UROTELIJSKIH CELIC DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij
Prikaži večPETRA ROPRET BARIERNA FUNKCIJA IN OBNOVA UROTELIJA SEČNEGA MEHURJA PODGAN PO DELOVANJU POLI-L-LIZINA V EX VIVO POGOJIH MAGISTRSKA NALOGA BARRIER FUNCT
PETRA ROPRET BARIERNA FUNKCIJA IN OBNOVA UROTELIJA SEČNEGA MEHURJA PODGAN PO DELOVANJU POLI-L-LIZINA V EX VIVO POGOJIH MAGISTRSKA NALOGA BARRIER FUNCTION AND REGENERATION OF RAT URINARY BLADDER UROTHELIUM
Prikaži večSistemi za zaznavanje celične gostote v sintezni biologiji
Sistemi za zaznavanje celične gostote v sintezni biologiji Zaznavanje celične gostote (quorum sensing, QS) Celice med seboj komunicirajo preko signalnih molekul, ki v drugi celici sprožijo odziv na ravni
Prikaži večVoda za zdravje in ivljenje 1. POGLAVJE ZMOTA SODOBNE MEDICINE Najve~ja tragedija sodobne medicine je po mojem mnenju predpostavka, da naj bi bila suh
1. POGLAVJE ZMOTA SODOBNE MEDICINE Najve~ja tragedija sodobne medicine je po mojem mnenju predpostavka, da naj bi bila suha usta edini znak, da telo potrebuje vodo. Slone~ na tej predpostavki, je sodobna
Prikaži več21st century? RE-THINK DEVELOPMENT
Redni letni strokovni posvet, Rogaška Slatina, 13. november 2015 SKUPINE OTROK, KI SO POSEBEJ OGROŽENE ZA RESEN POTEK RESPIRATORNIH OBOLENJ Kornhauser Cerar Lilijana, KO za perinatologijo, UKC Ljubljana
Prikaži več60-77.qxd
Tehnolo{ki napredek v naj{ir{em pomenu je pogosto povezan z razli~nimi oblikami nevarnosti in tveganj tako nami{ljenih kot dejanskih. Industrijska, komercialna in doma~a uporaba izdelkov, ki povzro~ajo
Prikaži večMATEMATIKA – IZPITNA POLA 1 – OSNOVNA IN VIŠJA RAVEN
Državni izpitni center *M18242123* JESENSKI IZPITNI ROK BIOLOGIJA NAVODILA ZA OCENJEVANJE Četrtek, 30. avgust 2018 SPLOŠNA MATURA Državni izpitni center Vse pravice pridržane. M182-421-2-3 2 Naloga Odgovor
Prikaži večRazgradnja proteinov Voet 3: poglavje 32.6
Razgradnja proteinov Voet 3: poglavje 32.6 Razgradnja proteinov (proteoliza) razgradnja v prebavilih razgradnja v celici in vitro Proteolitični encimi (proteinaze) Sistematika na osnovi mehanizma (oz.
Prikaži večLASTNOSTI BOLNIKOV Z AKUTNIMI LEVKEMIJAMI, ZDRAVLJENIH NA ODDELKU ZA HEMATOLOGIJO UKC MARIBOR V OBDOBJU 2014 – 2015
Jasmina Hauptman, Maja Majal UKC Maribor Laško,7.4. - 9.4.2016 AKUTNE LEVKEMIJE Heterogena skupina klonskih bolezni, ki so posledica pridobljene somatske mutacije in nato nenadzorovane rasti multipotentne
Prikaži večMED RAZGL 2001; 40: RAZISKOVALNI ^LANEK Jerneja Vide~nik 1, Peter Zorman 2 Klini~ne in epidemiolo{ke zna~ilnosti bolnikov z erythema migrans 3
MED RAZGL 2001; 40: 383 400 RAZISKOVALNI ^LANEK Jerneja Vide~nik 1, Peter Zorman 2 Klini~ne in epidemiolo{ke zna~ilnosti bolnikov z erythema migrans 3 Clinical and Epidemiological Characteristics of Patients
Prikaži večKnjiga 1 crna.qxd
Mednarodna klasifikacija funkcioniranja, zmanj{ane zmo`nosti, invalidnosti in zdravja SZO, @eneva IVZ RS in IRSR, Ljubljana Naslov: Mednarodna klasifikacija funkcioniranja, zmanj{ane zmo`nosti, invalidnosti
Prikaži večIMUNOONKOLOGIJA Nov pristop k zdravljenju raka
IMUNOONKOLOGIJA Nov pristop k zdravljenju raka Ne bojte se napredovati počasi, bojte se le tega, da bi se ustavili. Kitajska modrost Imunoonkologija je nov način zdravljenja raka, ki prinaša novo upanje
Prikaži večOtroci v mestu.brosura
OD MLADIH NOG, Z GIBANJEM DO ZDRAVJA! OD MLADIH NOG, Z GIBANJEM DO ZDRAVJA! Izdajatelj: Dru{tvo za zdravje srca in o`ilja Slovenije Dalmatinova 10, 1000 Ljubljana T.: 01/234 75 50, F.: 01/234 75 54 E.:
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA BIOLOGIJO Ida DJURDJEVIČ SPREMLJANJE DIFERENCIACIJE CELIC LINIJE CALU-3 Z VRSTIČNIM ELEKTRONSKIM MIKROSKOPOM DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij MONITORING
Prikaži večZnanje za življenje Urinski katetri, ki jim lahko zaupate
Znanje za življenje Urinski katetri, ki jim lahko zaupate Znanje za življenje Podjetje TIK z uporabo najsodobnejše tehnologije in številnih izkušenj razvija inovativne izdelke za humano medicino ter se
Prikaži večTysabri, INN: natalizumab
25/04/2016 EMA/266665/2016 EMA potrjuje priporočila za zmanjševanje tveganja za možgansko okužbo PML pri Pri bolnikih s povečanim tveganjem je treba razmisliti o pogostejšem magnetnoresonačnem slikanju.
Prikaži večPowerPointova predstavitev
Antibiotična kirurška profilaksa Prof. dr. Bojana Beović, dr. med. Klinika za infekcijske bolezni in vročinska stanja UKC Ljubljana European Centre for Disease Prevention and Control. Point prevalence
Prikaži večMED RAZGL 2004; 43: PREGLEDNI ^LANEK Andrej Steyer 1 Interakcije med mikrobi Interactions among Microbes IZVLE^EK KLJU^NE BESEDE: bakterije, sig
MED RAZGL 2004; 43: 37 44 PREGLEDNI ^LANEK Andrej Steyer 1 Interakcije med mikrobi Interactions among Microbes IZVLE^EK KLJU^NE BESEDE: bakterije, signal prenos, feromoni, celica komunikacija Pregledni
Prikaži večvestnik 77_1.qxd
Geografski vestnik 77-1, 2005, 79 88 Razgledi RAZGLEDI SPREMINJANJE PODNEBJA TER ^LOVEKOVO ZDRAVJE IN PO^UTJE AVTORICA Naziv: mag., univerzitetna diplomirana meteorologinja Naslov: Oddelek za klimatologijo,
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - Ponudba storitev in izhodišča delovanja Askit.ppt [Compatibility Mode]
Izhodia delovanja podjetja Askit d.o.o. Dvig uspenosti poslovanja naih strank. Dodana vrednost za stranko je osnova prepoznavanja koristnosti naega angamaja. Omogoamo vam zunanji neodvisen in strokoven
Prikaži večKako organizirati smotrno rabo antibiotikov v bolnišnicah
Kako organizirati nadzorovano (smotrno) rabo antibiotikov (NRA) (antibiotic stewardship) v bolnišnicah Bojana Beović UKC Ljubljana Velike razlike v predpisovanju antibiotikov v Evropi: posledica drugačne
Prikaži več5.VAJA RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE IN VELIKOSTJO CELICE
5.VAJA RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE IN VELIKOSTJO CELICE UVOD Celica, kateri smo se posvetili pri laboratorijskem delu, je osnovna gradbena enota vsakega živega bitja ali pa že ena sama predstavlja
Prikaži večmoski-zenske-2007-za 3-korekturo.pmd
DEJSTVA O @ENSKAH IN MOŠKIH V SLOVENIJI 1 Uvodna beseda V bro{uri `elimo poudariti le nekatere opaznej{e razlike in podobnosti med podatki, ki se nana{ajo na `enske, in podatki, ki se nana{ajo na mo{ke.
Prikaži večOrganizacija, letnik 39 Razprava {tevilka 5, maj 2006 Vpeljava mentorstva v proces prodaje storitev: primer zavarovalnice Boštjan Štempelj Šubi~eva ul
Vpeljava mentorstva v proces prodaje storitev: primer zavarovalnice Boštjan Štempelj Šubi~eva ulica 9, 1234 Mengeš,Slovenija, bostjan.stempelj@moj.net V zavarovalnici do sedaj ni bilo sistema za sledenje
Prikaži več1. Prehajanje snovi skozi celično membrano biološke membrane so izbirno prepustne (uravnavajo svojo kemijsko sestavo) membrana je o meja med celico oz
1. Prehajanje snovi skozi celično membrano biološke membrane so izbirno prepustne (uravnavajo svojo kemijsko sestavo) membrana je o meja med celico oz. organeli in okoljem o regulator vstopa in izstopa
Prikaži večPomen zgodnje vključitve bolnika na čakalni seznam za presaditev ledvice Miha Arnol Ljubljana, 28. marec 2019
Pomen zgodnje vključitve bolnika na čakalni seznam za presaditev ledvice Miha Arnol Ljubljana, 28. marec 2019 Presaditev ledvice je najboljši način nadomestnega zdravljenja KOL... ...za bolnike, ki so
Prikaži večIzločanje arzenovih spojin pri pacientih zdravljenih z arzenovim trioksidom
Izločanje arzenovih spojin pri pacientih zdravljenih z arzenovim trioksidom Zdenka Šlejkovec, Helena Podgo Peter Černelč in Ingrid Falnog Akutna promielocitna levkemija (APL) Večina primerov APL (98%)
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - −omen_Baènik
Strupene kovine v izobraževanju kaj in kako? Andreja Bačnik, ZRSŠ Agnes Šömen Joksić, ZZV Koper Vsebina Opravimo z izrazom težke kovine Razmejimo: elementi kovine strupene kovine Biogeokemijsko kroženje
Prikaži večMalabsorpcija pri odraslih s cistično fibrozo – izziv za prehransko podporo
Celostna obravnava bolnikov s cistično fibrozo s tranzicijo izzivi po prehodu v odraslo dobo v Sloveniji Barbara Salobir, Izidor Kos 1 Klinični oddelek za pljučne bolezni in alergijo Interna klinika, UKC
Prikaži večNo Slide Title
Interakcije zdravil Marija Bogataj Interakcije zdravil: farmacevtske: fizikalna ali kemijska inkompatibilnost običajno napovedljive skoraj vedno se jim je mogočeizogniti parenteralne oblike, peroralne:
Prikaži večPowerPoint Presentation
Letna konferenca Katedre za Biotehnologijo POMEN BIOTEHNOLOGIJE IN MIKROBIOLOGIJE ZA PRIHODNOST: VODA 18-19.1.2007 Definiranje okolja mikroorganizmov David Stopar Izr. prof. dr. David Stopar Univerza v
Prikaži več6.1 Uvod 6 Igra Chomp Marko Repše, Chomp je nepristranska igra dveh igralcev s popolno informacijo na dvo (ali vec) dimenzionalnem prostoru
6.1 Uvod 6 Igra Chomp Marko Repše, 30.03.2009 Chomp je nepristranska igra dveh igralcev s popolno informacijo na dvo (ali vec) dimenzionalnem prostoru in na končni ali neskončni čokoladi. Igralca si izmenjujeta
Prikaži večPI_Benign Prostatic Enlargement_SL.indd
Priročnik za bolnike Slovenščina Benignem povečanje prostate Informacije so bile posodobljene julija 2013. Ta letak je del informacij EAU za paciente s BPP. Vsebuje splošne informacije o benignem povečanju
Prikaži večRAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE in VELIKOSTJO CELICE
RAZMERJE MED HITROSTJO DIFUZIJE in VELIKOSTJO CELICE UVOD Celica, kateri smo se posvetili pri laboratorijskem delu, je osnovna gradbena enota vsakega živega bitja ali pa že ena sama predstavlja organizem
Prikaži večkolofon
1 Uredni{ki odbor Jana [ubic Prislan, Irena Porekar Kacafura, Igor Ravbar, Nada Mad arac, Eva Ilec in Zoran Mili} Glavni in odgovorni urednik Zoran Mili} Tehni~ni urednik Zoran Mili}, Gorazd Lemaji~ Lektorica
Prikaži večVISOKA ZDRAVSTVENA ŠOLA V CELJU DIPLOMSKO DELO PREPREČEVANJE ZAPLETOV PRI PACIENTIH Z VSTAVLJENIM URINSKIM KATETROM PREVENTION OF COMPLICATIONS AT THE
VISOKA ZDRAVSTVENA ŠOLA V CELJU DIPLOMSKO DELO PREPREČEVANJE ZAPLETOV PRI PACIENTIH Z VSTAVLJENIM URINSKIM KATETROM PREVENTION OF COMPLICATIONS AT THE PATIENTS WITH INSERTED URINARY CATHETER Študent: POLONA
Prikaži večZdravljenje raka debelega črevesa in danke Pomen napovednih bioloških označevalcev RAS slovenija
Zdravljenje raka debelega črevesa in danke Pomen napovednih bioloških označevalcev RAS slovenija Izdalo: Združenje Europacolon Slovenija Strokovni pregled vsebine: doc. dr. Janja Ocvirk dr. med. Pozdravljeni,
Prikaži večLayout 1
Zdru`enje zdravnikov dru`inske medicine Zavod za razvoj dru`inske medicine v sodelovanju s Katedro za dru`insko medicino 22. SCHROTTOVI DNEVI Ljubljana, 15. in 16. marec 2019 Cankarjev dom Linhartova dvorana
Prikaži večMicrosoft Word - dn_kuhar_vesna.doc
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA ŽIVILSTVO Vesna KUHAR DOKAZOVANJE PRISOTNOSTI BAKTERIJ E. coli O157:H7 IN Lactobacillus gasseri K7 V BLATU IN ORGANIH MIŠI DIPLOMSKO DELO Univerzitetni
Prikaži več6. vaja Baze in analiza aminokislinskih zaporedij (Miha Pavšič / april 2014) 6. vaja: Naloge in odgovori V06-01 V bazi UniProtKB poiščite (
6. vaja: Naloge in odgovori V06-01 V bazi UniProtKB poiščite (http://www.uniprot.org) zapis za človeški E-kadherin. Oglejte si, kaj vse zapis v podatkovno bazo vsebuje (pomagajte si z navodili http://www.uniprot.org/docs/manual),
Prikaži večMicrosoft Word - STA_spremindop_Dolge_njive_2010.doc
ŽUPAN IL SINDACO Številka: 3505-15/2009 Datum: 08.07.2010 STALIŠA DO PRIPOMB IN PREDLOGOV PODANIH NA JAVNI RAZGRNITVI IN OBRAVNAVI DOPOLNJENEGA OSNUTKA SPREMEMB IN DOPOLNITEV ODLOKA O ZAZIDALNEM NARTU
Prikaži večDELOVANJE KATALIZATORJEV Cilji eksperimenta: Opazovanje delovanja encima katalaze, ki pospešuje razkroj vodikovega peroksida, primerjava njenega delov
DELOVANJE KATALIZATORJEV Cilji eksperimenta: Opazovanje delovanja encima katalaze, ki pospešuje razkroj vodikovega peroksida, primerjava njenega delovanja z delovanjem nebeljakovinskih katalizatorjev in
Prikaži večDržavno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 1. in 2. letnik Šolsko leto 2018/ marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi te
Državno tekmovanje iz znanja biologije za srednje šole 1. in 2. letnik Šolsko leto 2018/2019 23. marec 2019 TEKMOVALNA POLA Draga tekmovalka, dragi tekmovalec! Na ocenjevalno polo najprej prilepi šifro.
Prikaži več1
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO EVA TUŠAR DIPLOMSKA NALOGA UNIVERZITETNI ŠTUDIJ FARMACIJE Ljubljana, 2012 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO EVA TUŠAR SPREMLJANJE SKLADNOSTI UPORABE
Prikaži večSpecifikacija obračuna - GoSoft
Poročilo o izvedeni nalogi Komunala Cerknica, d.o.o. - spremljanje zdravstvene ustreznosti pitne vode Evidenčna oznaka: 2132-1920157-1944862 08.10.21207 Naročnik: JAVNO PODJETJE KOMUNALA CERKNICA D.O.O.
Prikaži večPOROČILO O VAJI: IZDIHAVANJE CO2 PRI ČLOVEKU
POROČILO O VAJI: FOTOSINTETSKA BARVILA V LISTIH RASTLIN Jan Vogler, 4.h, GIMB 1 UVOD Pri pouku biologije smo delali vajo z naslovom fotosintetska barvila v listih rastlin. Cilji vaje: dokazati da so v
Prikaži večCepljenje proti okužbam s HPV (predavanje za starše)
Cepljenje proti okužbam s humanimi papilomavirusi (HPV) predstavitev za starše Cepljenje in cepiva S cepljenjem izzovemo imunost tako, da s cepivom v telo vnesemo oslabljene ali uničene bakterije, viruse
Prikaži večPoročilo o izvedeni nalogi
Poročilo o izvedeni nalogi Evidenčna oznaka: 2163-00/18228-17/40464 06.06.13140 Naročnik: JKP ŠENTJUR, JAVNO KOMUNALNO PODJETJE, D.O.O. CESTA LEONA DOBROTINŠKA 18 Izvajalci: Oddelek za okolje in zdravje
Prikaži večMicrosoft Word - Varnostna navodila - ucilo2.doc
www.ps-log.si PS, d.o.o., Logatec Kalce 38b 1370 Logatec Asinhronski motor s frekvennim regulatorjem SKLOP: Elektromotorni pogoni, regulatorji, merilniki Navodila za varno delo Logatec, november 2007 KAZALO
Prikaži večOsnove gastronomije PREBAVA MAKROHRANIL IN Vpliv senzoričnih lastnosti na prebavo Barbara HERLAH, univ. dipl. inž. živ. teh.
Osnove gastronomije PREBAVA MAKROHRANIL IN Vpliv senzoričnih lastnosti na prebavo Barbara HERLAH, univ. dipl. inž. živ. teh. PREBAVA (DIGESTIJA) IN VSRKAVANJE (ABSORPCIJA) V PREBAVILIH OH, B in M so uporabni
Prikaži večEVROPSKE REFERENČNE MREŽE POMOČ PACIENTOM Z REDKIMI ALI KOMPLEKSNIMI BOLEZNIMI Share. Care. Cure. zdravje
EVROPSKE REFERENČNE MREŽE POMOČ PACIENTOM Z REDKIMI ALI KOMPLEKSNIMI BOLEZNIMI Share. Care. Cure. zdravje KAJ SO EVROPSKE REFERENČNE MREŽE? Evropske referenčne mreže združujejo zdravnike in raziskovalce
Prikaži večSlide 1
ZASNOVA VERIFIKACIJSKEGA MONITORINGA Nataša Sovič, Nacionalni laboratorij za zdravje, okolje in hrano UVOD Sprememba prilog II in III k Direktivi Sveta 98/83/ES o kakovosti vode, namenjeni za prehrano
Prikaži večMicrosoft Word - Pr08VOKA_Celje_Klanc.doc
ZAVOD ZA ZDRAVSTVENO VARSTVO MARIBOR Prvomajska ulica 1, 2000 Maribor http://www.zzv-mb. INŠTITUT ZA VARSTVO OKOLJA (02) 4500170 (02) 4500227 ivo@zzv-mb. Telefon: Telefaks: E-pošta: ID za DDV: SI30447046
Prikaži večnaslov 73_1.qxd
Geografski vestnik 73-1, 2001, 73 87 Metode METODE METODA IZDELAVE RAZVOJNEGA PROGRAMA AVTOR Lojze Gosar Naziv: dr., univerzitetni diplomirani geograf Naslov: Pod gradom 21, Lukovica pri Brezovici, SI
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ BIOTEHNOLOGIJE Monika FILIPIČ KOEVOLUCIJA BAKTERIJ IN BAKTERIOFAGOV V BIOREAKTORJU DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja Ljubljana, 2018 UNIVERZA
Prikaži večKronični Nebakterijski Osteomielitis/Osteitis (ali CRMO) Različica 1. KAJ JE CRMO? 1.1. Kaj je t
https://www.printo.it/pediatric-rheumatology/si/intro Kronični Nebakterijski Osteomielitis/Osteitis (ali CRMO) Različica 1. KAJ JE CRMO? 1.1. Kaj je to? Kronični rekurentni multifokalni osteomielitis (angl.
Prikaži večUNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO JELENA MANDIĆ DIPLOMSKA NALOGA UNIVERZITETNI ŠTUDIJ FARMACIJE Ljubljana, 2013
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO JELENA MANDIĆ DIPLOMSKA NALOGA UNIVERZITETNI ŠTUDIJ FARMACIJE Ljubljana, 2013 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA FARMACIJO JELENA MANDIĆ VREDNOTENJE CITOTOKSIČNOSTI
Prikaži večOpravljeni izpiti SZŠ Program izob. : * Letnik : 4 Datum : Oddelek : II - ZN-B Središče izob. : * Redni / izredni : * Skupina : * Vrsta izpi
Opravljeni izpiti SZŠ Program izob. : * Letnik : 4 Datum : 25.2.2016 Oddelek : II - ZN-B Središče izob. : * Redni / izredni : * Skupina : * Vrsta izpita: * Šol. leto vpisa : * 3351 Slovenščina 1 2012/13
Prikaži večO Č E S N I C E N T E R ODPRAVA DIOPTRIJE ŽIVLJENJE BREZ OČAL IN KONTAKTNIH LEČ
O Č E S N I C E N T E R ODPRAVA DIOPTRIJE ŽIVLJENJE BREZ OČAL IN KONTAKTNIH LEČ LASERSKA ODPRAVA DIOPTRIJE Kaj je laserska korekcija dioptrije? Laserska operacija oči je postopek, s katerim se trajno odpravi
Prikaži večMicrosoft Word - tehnicna_navodila_kmetija_popravek_kk.doc
Tehnina navodila za popis tipinih gospodarskih objektov, ki pripadajo kmetiji Popis nepreminin je namenjen pridobitvi dejanskih podatkov o stavbah in njenih delih. Podatki o stavbah se vodijo v javni evidenci
Prikaži večTabela_javni sektor
VLADNI PROTIKRIZNI I, NAMENJENI JAVNEMU SEKTORJU UINEK; REZULTAT A Sprememba normativne ureditve na podroju pla: Aneks št. 1 h KPJS (Dogovor o ukrepih s podroja pla v javnem sektorju zaradi spremenjenih
Prikaži večMED RAZGL 1997; 36: Prou~evanje naravnih gostiteljev virusa klopnega meningoencefalitisa v aktivnih in latentnih `ari{~ih klopnega meningoence
MED RAZGL 1997; 36: 465 478 Prou~evanje naravnih gostiteljev virusa klopnega meningoencefalitisa v aktivnih in latentnih `ari{~ih klopnega meningoencefalitisa v Sloveniji* Examination of tick-borne encephalitis
Prikaži večGorivna celica
Laboratorij za termoenergetiko Delovanje gorivnih celic Najbolj uveljavljeni tipi gorivnih celic Obstaja veliko različnih vrst gorivnih celic, najpogosteje se jih razvršča glede na vrsto elektrolita Obratovalna
Prikaži večANTIBIOTIKI ZADNJE IZBIRE: MOŽNOSTI ZA NASLOVITEV TE PEREČE GROŽNJE BOLNIKOM IN ZDRAVSTVENIM SISTEMOM POVZETEK Pojav in širjenje visoko odpornih bakte
ANTIBIOTIKI ZADNJE IZBIRE: MOŽNOSTI ZA NASLOVITEV TE PEREČE GROŽNJE BOLNIKOM IN ZDRAVSTVENIM SISTEMOM POVZETEK Pojav in širjenje visoko odpornih bakterij, zlasti tistih, ki so odporne proti antibiotikom
Prikaži večMicrosoft PowerPoint - FK3-Cefalosporini-1112.ppt [Compatibility Mode]
Cefalosporini ostali laktami doc.dr. Marko Anderluh 12. januar 2012 Vir cefalosporinov Cephalosporium acremonium Cefalosporin C Enaka tarča kot pri penicilinih Podoben mehanizem delovanja Cefalosporini
Prikaži več01 Keramicni str_naslovka
Keramični strešniki BRAAS RECI STREHI PREPROSTO BRAMAC BRAMAC SOLAR BETONSKI STREŠNIKI ORIGINALNI DODATNI ELEMENTI KERAMIČNI STREŠNIKI IZOLACIJA INTELIGENTNI STREŠNI SISTEM SERVIS Part of the MONIER GROUP
Prikaži večDIPLOMSKO DELO
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ENOTA MEDODDELČNEGA ŠTUDIJA MIKROBIOLOGIJE Barbara PISTIVŠEK IDENTIFIKACIJA RECEPTORJA ZA Fc DEL IgY MOLEKULE BAKTERIJE Mycoplasma synoviae DIPLOMSKO DELO Univerzitetni
Prikaži večPREIZKUS ZNANJA IZ VARSTVA PRED POŽAROM
PREIZKUS ZNANJA IZ VARSTVA PRED POŽAROM NORMATIVNA UREDITEV VARSTVA PRED POŽAROM Kakšne pogoje mora izpolnjevati pooblaščena oseba za izvajanje ukrepov varstva pred požarom v večstanovanjskih hišah? Kako
Prikaži več(Microsoft Word - Dr\236avno tekmovanje iz znanja o sladkorni bolezni za SREDNJ\205)
Državno tekmovanje iz znanja o sladkorni bolezni za SREDNJO ŠOLO 22.11.2008 možne toke Osvojene toke 1) Medicinski izraz za»prenizek sladkor v krvi«je: a) diabetes insipidus; 1 b) diabetes melius; c) hiperglikemija;
Prikaži več1_2005_nov.qxd
Dvojni primarni rak jajènikov in dojk: dejavniki tveganja in napovedni dejavniki Mirjam Cvelbar, Marjetka Uršiè-Vršèaj in Stelio Rakar Uvod Rak jaj~nikov je tako v svetu kot v Sloveniji najve~ji problem
Prikaži večMED RAZGL 1995; 34: Zdravljenje bolni{ni~ne plju~nice Treatment of hospital-acquired pneumonia Igor Muzlovi~* Deskriptorji plju~nica zdravljen
MED RAZGL 1995; 34: 521 528 Zdravljenje bolni{ni~ne plju~nice Treatment of hospital-acquired pneumonia Igor Muzlovi~* Deskriptorji plju~nica zdravljenje antibiotiki infekcija navzkri`na bolni{nice Izvle~ek.
Prikaži večMED RAZGL 2008; 47: 3 12 RAZISKOVALNI ^LANEK Janez Dolen{ek 1 Simulacije dihanja I Simulation of Pulmonary Ventilation I IZVLE^EK KLJU^NE BESEDE: plju
MED RAZGL 2008; 47: 3 12 RAZISKOVALNI ^LANEK Janez Dolen{ek 1 Simulacije dihanja I Simulation of Pulmonary Ventilation I IZVLE^EK KLJU^NE BESEDE: plju~na ventilacija, bronhokonstrikcija, modeli anatomski
Prikaži večujma_ xp
360 LJUDJE IN POTRES V POSO^JU: STRES IN DRUGE PSIHOLO[KE POSLEDICE People and the Earthquake in Poso~je: Stress and Other Psychological Consequences Grega Repov{*, Sanja [e{ok**, Marko Poli~*** UDK 159.9:550.34(497.4
Prikaži večzdravljenje s trombocitnimi koncentrati
KO za hematologijo, UKCL zdravljenje s trombocitnimi koncentrati Barbara Skopec poraba KT na KOH 2012 2013 2014 Trombo afereza 2159 2048 1712 trombo zlitje 1551 1822 1781 skupaj 3710 3870 3493 indikacije
Prikaži večMED RAZGL 2000; 39: 3 21 RAZISKOVALNI ^LANEK Matev` Srp~i~ 1 Regeneracija po{kodovanega perifernega `ivca podgane brez celi~ne podpore distalno od mes
MED RAZGL 2000; 39: 3 21 RAZISKOVALNI ^LANEK Matev` Srp~i~ 1 Regeneracija po{kodovanega perifernega `ivca podgane brez celi~ne podpore distalno od mesta po{kodbe 2 Regeneration of Injured Peripheral Rat
Prikaži večDelovni list: SEČILA IZLOČALA Vzdržujejo enakomerno sestavo telesnih tekočin, tako da izločajo snovi, ki sov telesu odveč ali škodljive. Izločala so m
IZLOČALA Vzdržujejo enakomerno sestavo telesnih tekočin, tako da izločajo snovi, ki sov telesu odveč ali škodljive. Izločala so mokrila (sečila), prebavila in dihala in kožo. SEČILA Drugače se imenujejo
Prikaži večSTAVKI _5_
5. Stavki (Teoremi) Vsebina: Stavek superpozicije, stavek Thévenina in Nortona, maksimalna moč na bremenu (drugič), stavek Tellegena. 1. Stavek superpozicije Ta stavek določa, da lahko poljubno vezje sestavljeno
Prikaži večUniverza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za biologijo DELO Z GENSKO SPREMENJENIMI ORGANIZMI NA ODDELKU ZA BIOLOGIJO BIOTEHNIŠKE FAKULTETE UN
Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za biologijo DELO Z GENSKO SPREMENJENIMI ORGANIZMI NA ODDELKU ZA BIOLOGIJO BIOTEHNIŠKE FAKULTETE UNIVERZE V LJUBLJANI Uredila: Marjanca Starčič Erjavec
Prikaži večMicrosoft Word - Pr08VOKA_Celje_Dobrna.doc
ZAVOD ZA ZDRAVSTVENO VARSTVO MARIBOR Prvomajska ulica 1, 2000 Maribor http://www.zzv-mb. INŠTITUT ZA VARSTVO OKOLJA (02) 4500170 (02) 4500227 ivo@zzv-mb. Telefon: Telefaks: E-pošta: ID za DDV: SI30447046
Prikaži večMED RAZGL 2002; 41: PRIMER IZ KLINI^NE PRAKSE Nina Gori{ek 1, Andrej Trampu`2 Capnocytophaga canimorsus neobi~ajna povzro~iteljica septi~nega
MED RAZGL 2002; 41: 337 343 PRIMER IZ KLINI^NE PRAKSE Nina Gori{ek 1, Andrej Trampu`2 Capnocytophaga canimorsus neobi~ajna povzro~iteljica septi~nega {oka pri bolniku brez vranice Capnocytophaga canimorsus
Prikaži večPreštudirati je potrebno: Floyd, Principles of Electric Circuits Pri posameznih poglavjih so označene naloge, ki bi jih bilo smiselno rešiti. Bolj pom
Preštudirati je potrebno: Floyd, Principles of Electric Circuits Pri posameznih poglavjih so označene naloge, ki bi jih bilo smiselno rešiti. Bolj pomembne, oziroma osnovne naloge so poudarjene v rumenem.
Prikaži večMicrosoft Word - zelo-milo-vreme_dec-jan2014.doc
ARSO Državna meteorološka služba Ljubljana,. 1. 1 Zelo milo vreme od. decembra 13 do 3. januarja 1 Splošna vremenska slika Od konca decembra do sredine januarja je nad našimi kraji prevladoval južni do
Prikaži večDIALIZNI KATETRI KOT DOLGOTRAJNI ŽILNI PRISTOP IN PRI AKUTNI HD/MPF PRI
DIALIZNI KATETRI KOT DOLGOTRAJNI ŽILNI PRISTOP IN PRISTOP PRI AKUTNI HD/PF PRI OTROCIH Rina Rus Klinični oddelek za nefrologijo Pediatrična klinika KRANJSKA GORA, november 2013 Otroci, ki potrebujejo zaradi
Prikaži večPowerPointova predstavitev
MOŽNOSTI ZDRAVLJEN HEMODIALIZA Razumeti ledvično bolezen, njen potek in vedeti za možnosti zdravljenja KAJ DELAJO LEDVICE čistijo kri in odstranjujejo odvečno vodo iz telesa odstranjujejo presnovke vzdržujejo
Prikaži večIKT-ovitek-publikacije.cdr
NEKATERI KAZALNIKI IKT ZA PODPORO STRATEGIJI i2010 1 Uvodna beseda Evropska komisija je sprejela 1. junija 2005 strategijo i2010 z namenom podpreti cilje prenovljene lizbonske strategije. Predstavlja strate{ki
Prikaži več(Regijsko_poročilo_SVIT)
ODZIVNOST V PROGRAM SVIT V ZDRAVSTVENI REGIJI NOVO MESTO V LETU 2016 Rak na debelem črevesu in danki je zelo resen zdravstveni problem, ker je v Sloveniji to druga najpogosteje odkrita oblika raka. Pomembno
Prikaži večMicrosoft Word - Convenia-PI-Final SL
DODATEK I POVZETEK GLAVNIH ZNAČILNOSTI ZDRAVILA 1/23 1. IME ZDRAVILA ZA UPORABO V VETERINARSKI MEDICINI Convenia 80 mg/ml prašek in topilo za raztopino za injiciranje za pse in mačke 2. KAKOVOSTNA IN KOLIČINSKA
Prikaži več7
7.LABORATORIJSKA VAJA PRI BIOLOGIJI Kolonije bakterij POROČILO Januar 2006 Cilj eksperimenta Cilj je bil, da spoznamo v kakšnih pogojih se najbolje razmnožujejo bakterije in kje se sploh nahajajo. Spoznali
Prikaži večSlide 1
Slide 1 OBDELAVA ODPADNE VODE Slide 2 KAKO POVRNITI PORUŠENI EKOSITEM V PRVOTNO STANJE? KAKO POVRNITI PORUŠENI EKOSITEM V PRVOTNO STANJE?! uravnavanje ph, alkalnosti! odstranjevanje ali dodajanje elementov!
Prikaži večDiapozitiv 1
ERASMUS+ MOBILNOSTI Štud. leto 2018/2019 http://www.erasmusplus.si/ Erasmus koda: SI LJUBLJA01 26 DRŽAV EU + LIBANON http://www.ectsma.eu/ectsma.html MEDICINSKA FAKULTETA je od leta 2008 polnopravna članica
Prikaži večPRILOGA I PARAMETRI IN MEJNE VREDNOSTI PARAMETROV Splošne zahteve za pitno vodo DEL A Mikrobiološki parametri Parameter Mejna vrednost parametra (štev
PRILOGA I PARAMETRI IN MEJNE VREDNOSTI PARAMETROV Splošne zahteve za pitno vodo DEL A Mikrobiološki parametri (število/100 ml) Escherichia coli (E. coli) 0 Enterokoki 0 Zahteve za vodo, namenjeno za pakiranje:
Prikaži večMicrosoft Word - prispevek za DSI.doc
PROTOTIPNA REŠITEV UPRAVLJANJA ALARNEGA ITEA NA DALJAVO Eva Doganoc, Benjamin Lesjak, Igor Trontel Univerza v ariboru, Fakulteta za organizacijske vede Kranj eva.doganoc@mobitel.si, benjamin.lesjak@uni-mb.si,
Prikaži večNavodila za programsko opremo FeriX Namestitev na trdi disk Avtor navodil: Martin Terbuc Datum: December 2007 Center odprte kode Slovenije Spletna str
Navodila za programsko opremo FeriX Namestitev na trdi disk Avtor navodil: Martin Terbuc Datum: December 2007 Center odprte kode Slovenije Spletna stran: http://www.coks.si/ Elektronski naslov: podpora@coks.si
Prikaži večuntitled
UVODNIK Mag. Zlatko Fras, dr. med., Fellow of the European Society of Cardiology Obvezno svobodnejši - smo v reformi zdravniških specializacij res preko najvišje ovire? Verbum laudatur, si factum sequatur
Prikaži večOrganizacija, letnik 38 Razprava {tevilka 10, december 2005 Virtualnost v praksi spletno igralništvo Massimo Manzin Casino Portoro` d.d., Obala 75/a,
Virtualnost v praksi spletno igralništvo Massimo Manzin Casino Portoro` d.d., Obala 75/a, 6320 Portoro`, Slovenija, e-pošta: massimo.manzin@casino.si Z razvojem novih tehnologij, predvsem osebnih ra~unalnikov
Prikaži večBilten 03.p65
BILTEN julij 2007, letnik 23, {tevilka 3 105 PRETOK IN UPORABA INFORMACIJ V REGISTRU RAKA NAJSTAREJ[EM ZDRAVSTVENEM REGISTRU V SLOVENIJI Tina @agar 1, Maja Primic @akelj 1, Vesna Zadnik 1 POVZETEK Register
Prikaži večbrosura2.indd
sintezna biologija brosura2.indd 1 8.9.2007 12:05:08 Sintezna biologija - kaj je to? Sintezna biologija je nova veja znanosti, ki združuje biološke, kemijske in inženirske pristope. Gradi predvsem na uveljavljenih
Prikaži večIzvozna in uvozna funkcija slovenskega gospodarstva
UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA DIPLOMSKO DELO IZVOZNA IN UVOZNA FUNKCIJA SLOVENSKEGA GOSPODARSTVA Ljubljana, junij 005 PRIMOŽ ZAPLOTNIK IZJAVA Študent Primož Zaplotnik izjavljam, da sem avtor
Prikaži večOblikovanje in razvijanje spletnih strani
Uporabniški vmesnik načrtovanje in izdelava Interaktivni mediji Doc. dr. Aleš Hladnik Načrtovanje uporabniškega vmesnika (UV) Načrtovanje oz. zasnova UV (User( interface design or engineering) je načrtovanje
Prikaži večOrganizacija, letnik 42 Razprave {tevilka 1, januar-februar 2009 U~enje na daljavo v procesu izobra`evanja s podro~ja zoperstavljanja terorizmu Denis
U~enje na daljavo v procesu izobra`evanja s podro~ja zoperstavljanja terorizmu Denis ^aleta Generalštab Slovenske vojske, Vojkova 55, 1000 Ljubljana, Republika Slovenija; denis.caleta@mors.si Nove asimetri~ne
Prikaži več